Nepřímá modulace lidské vizuální paměti
Mar 18, 2022
další informace:ali.ma@wecistanche.com

Klikněte naPřínos extraktu z cistanche pro paměť
Stas Kozak1,2, Noa Herz1,2,Yair Bar-Haim1 & Nitzan Censor1*
Podmínky, kdy se vzpomínky stávají maladaptivními, inspirovaly rozsáhlý výzkum zaměřený na modulaciPaměťpřímým a explicitním zacílením. Vzhledem k omezením přímé modulace paměti jsme se zeptali na následující: mohou být cílové paměti modulovány nepřímo? Abychom tuto otázku vyřešili, jedinečně jsme zacílili na vizuální vzpomínky a využili paradigma využívající instrukce buď zapomenout, nebo si zapamatovat nově zakódované vzpomínky. Použili jsme vícedoménový přístup a aplikovali jsme instrukce na vložené verbální informace prezentované během kódování (slova), s úmyslem nepřímo modulovat rozpoznání samotné cílové paměti vizuálního kontextu (obrázků). V souladu s tím byly účastníkům předloženy dva seznamy slov, kde před každým slovem a za ním následovaly obrázky. Účastníci byli instruováni, aby si první seznam slov buď zapamatovali, nebo zapomněli. Jak se očekávalo, instrukce buď si zapamatovat, nebo zapomenout slova, odlišně ovlivnila slovoPaměťsíla. Důležité je, že instrukce týkající se slov nepřímo modulovaly sílu paměti obrázku. Lepší paměť pro slova měla za následek snížení síly paměti obrázku a naopak, s instrukcemi k zapamatování si slov, které zmenšily obrázekPaměťsíla. Spolu s negativní korelací mezi silou paměti slov a obrázků výsledky naznačují soutěž o sdílené zdroje mezi pamětí pro obsah a kontext. Tato zjištění mohou otevřít nové cesty k nepřímé modulaci maladaptivních vzpomínek.

Dysfunkční vzpomínky v psychopatologii, jako je posttraumatická stresová porucha a deprese, podpořily výzkumPaměťmodulace1. V rámci tohoto úsilí byly k přímému ovlivnění cílených vzpomínek využity farmakologické, behaviorální a neinvazivní přístupy2,3. Přestože bylo dosaženo značného pokroku, spolehlivá modulace epizodPaměťu lidí zůstává nepolapitelný4. Farmakologické a neinvazivní neuromodulační techniky obvykle postrádají specifičnost a nejsou vždy vhodné pro lidi3,5, zatímco behaviorální přístupy mají obvykle malé účinky na paměť6 a někdy mohou zvýšitPaměťsíla místo jejího snížení7.
Vzhledem k existujícím problémům spojeným s přímou modulací vzpomínek jsme testovali, zda jde o epizodické vizuálníPaměťmohla být modulována nepřímo. V každodenním životě jsou položky obsahu obvykle kódovány společně s vizuálními kontextovými scénami, které jsou pak vloženy doPaměťstopa8,9. Modulace zakódované položky jako taková může také nepřímo ovlivnit její kontextový rámec, potenciálně kvůli konkurenci o sdílené zdroje10–12. Na rozdíl od předchozích studií (např. 13) jsme aplikovali vícedoménový přístup, ve kterém jsme přímo ovlivňovali paměť v jedné doméně (slova), abychom nepřímo modulovali cílovou paměť v jiné doméně (obrázky). Nepřímo jsme se zaměřili na vizuální vzpomínky (obrázky), protože ty jsou vysoce relevantní pro vzpomínky ze skutečného života, které se mohou stát maladaptivními a vyžadují modulaci. Konkrétně jsme využili paradigma řízeného zapomínání (DF) využívající instrukce k dobrovolnému zapomenutí nebo zapamatování nově zakódovaných informací14, běžně zaměřené na modulaci cílených informací.Paměť, případně prostřednictvím mechanismů kontextové změny15–20. Tyto přímé instrukce jsme však aplikovali na vložené verbální informace prezentované během kódování (slova), abychom nepřímo modulovali rozpoznání cílového vizuálního kontextu.Paměťsám (obrázky). V souladu s tím účastníci studovali dva seznamy slov vložených do obrazového kontextu, který byl skutečným cílem modulace paměti. Obdrželi tedy pokyn, aby buď zapomněli (n=20) nebo si zapamatovali (n=20) slova uvedená v prvním seznamu (pokynovaný seznam 1), aniž by měli přímé pokyny ohledně kontextových obrázků, ve kterých seznam byl vložen (obr. 1) (viz část "Materiály a metody"). Usoudili jsme, že narážka na zapomenutí nebo zapamatování slov nejenže ovlivní sílu paměti pro slova, ale také nepřímo moduluje rozpoznávání obrázků. Konkrétně, pokud by si zapamatování pokynů vedoucích k lepší paměti slov vedlo ke zmenšení obrazuPaměťsílu a naopak, může to podporovat možnost soutěže o sdílené zdroje, což má za následek nepřímou modulaci obrazové paměti.

Obrázek 1. Experimentální návrh modulace nepřímé vizuální paměti (A) Účastníkům byly předloženy dva seznamy slov přerušovaně prezentovaných mezi obrázky, které byly skutečným cílem pro nepřímou modulaci vizuální paměti. Bylo předloženo narážka, abyste zapomněli nebo si zapamatovali první seznam slov. (B) Po zakódování,Paměťsíla byla testována pro slova (přímá modulace paměti) a obrázky (nepřímá modulace vizuální paměti). Obrázky pocházejí z veřejně dostupné databáze FIGRIM54.

Výsledek
V souladu s předchozím přímýmPaměťvýsledky modulace, instrukce buď si zapamatovat, nebo zapomenout na slova, která mají rozdílně ovlivněná slova.Paměťsíla v instruovaném seznamu 1 vzhledem k seznamu 2, byla větší v podmínce zapamatování než v podmínce zapomenutí (F(1,38)=4.906, p=0.033, η2p {{9 }}.114, obr. 2A). Efekt řízených nákladů na zapomenutí14,21 byl potvrzen post-hoc analýzou instruovaného seznamu 1, což ukazuje na větší paměťovou sílu při zapamatování než při zapomenutí (t(38)=− 3,161, p=0 .003, d=1.02).
Mohou instrukce týkající se slov nepřímo modulovat obrázekPaměťsíla? Opravdu, obrázekPaměťsíla v seznamu instrukcí 1 ve srovnání se seznamem 2 byla nižší, když si instrukce měly zapamatovat slova, ve srovnání s tím, když si instrukce měly slova zapomenout (F(1,38)=7.107, p=0 .011, η2p=0.158, obr. 2B). Post-hoc analýza ukázala, že instrukce k zapamatování slov zmenšila obrázekPaměťsíla (pokyn seznam 1 vzhledem k seznamu 2, t(19)=− 2,778, p=0.012, d=− 0,62, obr. 2B). Je třeba poznamenat, že tyto výsledky nebyly způsobeny pořadím testů paměti slov/obrázků (viz doplňkové informace).
Tato nepřímá modulacePaměťobrázky byly tedy v opačném směru než paměť pro slova. Přímo otestovat inverzní vztah mezi slovem a obrázkemPaměťsílu jsme do stejného modelu zahrnuli slova i obrázky, a to výpočtem indexu modulace paměti (pokyn seznam 1 vzhledem k seznamu 2). Výsledky naznačují významnou interakci meziPaměťtyp (slovo/obrázek) a pokyn (zapamatovat/zapomenout), (F(1,38)=9.180, p=0.004, η2p=0. 195, obr. 2C), takže lepší paměť pro slova vedla ke snížení rozpoznávání obrazu a naopak. Negativní korelace mezi silou paměti slova a obrázku byla také evidentní (seznam pokynů 1, r=− 0,46, p=0,003, obr. 2D). Výsledky společně naznačují, že instrukce k zapamatování nebo zapomenutí slov nepřímo a inverzně modulovaly sílu paměti obrázku.
Možným alternativním vysvětlením těchto výsledků je, že nižší rozpoznání obrázků v seznamu 1 vzhledem k seznamu 2 odráží efekt aktuálnosti22,23. Ačkoli aplikace distrakčního úkolu, jak se používá v naší studii, typicky eliminuje efekty aktuálnosti15,18,24, přesto jsme provedli kontrolní experiment, abychom se zabývali touto možností. V kontrolním experimentu účastníci zakódovali stejné seznamy, ale byli instruováni, aby si místo slov přímo pamatovali obrázky. Jak se očekávalo, došlo k nízkému efektu pro sílu slova (obr. 2E). Důležité je, obrázekPaměťsíla zůstala konstantní napříč seznamy (pokyn seznam 1 vzhledem k seznamu 2, t(19)=− 0.179, p=0.860, d {{8} } − 0.03, obr. 2F), což podporuje představu, že paměťová modulace rozpoznávání obrázků byla řízena instrukcemi týkajícími se slov, spíše než odrážením efektu aktuálnosti.
Diskuse
Paměťu slov vedlo ke snížení rozpoznávání obrázků. Důsledně byla pozorována negativní korelace mezi slovem a obrázkemPaměťsíla. Další kontrolní experiment vyloučil možnost, že nepřímá modulace obrazové paměti byla výsledkem efektu aktuálnosti. Souhrnně řečeno, současné výsledky podporují soutěž meziPaměťpro obsah a kontext, což naznačuje, že tyto dva typy vzpomínek se spoléhají na běžné neurokognitivní zdroje.


Obrázek 2. Výsledky modulace paměti (A) PřímáPaměťmodulace. Instrukce k zapamatování (červená) nebo zapomenutí (modrá) slova odlišně ovlivňovaly vybavování slov, přičemž síla paměti je větší ve stavu zapamatování než ve stavu zapomnění (seznam pokynů 1 vzhledem k seznamu 2). (B) NepříméPaměťmodulace. Síla paměti obrázku byla nižší, když byly dány pokyny k zapamatování slov, ve srovnání s pokyny k zapomenutí slov (seznam pokynů 1 vzhledem k seznamu 2). (C) Nepřímá modulace paměti pro obrázky byla v opačném směru než paměť pro slova, s lepší pamětí pro slova podle instrukcí „zapamatuj si“, což vedlo ke snížení rozpoznávání obrázků a naopak. (D) Důsledně byla pozorována negativní korelace mezi silou paměti slov a obrázků (seznam pokynů 1). (E) Testování kontrolního experimentu na efekty aktuálnosti: Pokyny k zapamatování obrázků vedly k efektu spodního okraje pro vyvolání slova a (F) Síla paměti obrázku zůstala v seznamech konstantní. Chybové úsečky představují ± 1 standardní chyba průměru (SEM) *p<0.05, **p="">0.05,><>
Návrh, že mechanismus je nepřímýPaměťmodulace je součástí soutěže mezi obsahem a kontextovými pamětmi je v souladu s předchozími studiemi. Emocionálně vzbuzující podněty jsou často zakódovány za cenu zakódování okolních informací25–27, což naznačuje obsahovou a kontextovou soutěžPaměťkódovací prostředky. Nervové důkazy podporují vzájemnou závislost mezi pamětí na obsah a okolním kontextem. V experimentu fMRI byly nalezeny pokyny k zapamatování slov, které zvyšují nervovou aktivitu spojenou s jejich vizuálním kontextem20. Ačkoli byly tyto výsledky interpretovány jako zvýšené zastoupení kontextových informací podle instrukcí zapamatování20, nedávný model nemonotónní plasticity navrhuje, že zapomenuté vzpomínky mají vyšší nervovou aktivitu ve srovnání s zapamatovanými paměťmi28, což podporuje možnost inverzního vztahu mezi obsahem. a jeho okolního kontextu.
Paměťpro kontext a obsah bylo navrženo, aby byly zastoupeny v parahippokampálním a perirhinálním kortexu, ve dvou oblastech mozku, které jsou anatomicky propojeny29, a proto mohou sdílet překrývající se zdroje. V souladu s tímto návrhem nedávná studie transkraniální magnetické stimulace ukázala, že inhibice aktivity laterální okcipitální kůry (LOC; související se zpracováním objektů) zlepšuje přesnost kategorizace scén prostřednictvím zvýšení aktivity parahipokampálního místa (PPA; související se zpracováním scény)10, 11.
Důležité je, že to naznačuje naše experimentální paradigmaPaměťsilný kompromis mezi obsahem a kontextem lze manipulovat pomocí procesů po kódování. Pokyny byly dány pro celý seznam studií poté, co již byl vnímán a zakódován bez přerušení (obr. 1), což naznačuje, že naše manipulace ovlivnila post-kódovací paměťové procesy30,31 a nebyla řízena okamžitou modulací online vnímání nebo pracovní paměti32 –34. Kromě toho se nezdá, že by naše výsledky naznačovaly, že by pokyny k zapamatování nebo zapomenutí měly obecný vliv na pozornost, protože tyto pokyny ovlivnily paměť slov a obrázků v opačných směrech. Konkrétně, instrukce zapamatování nezvýšily celkovou paměť, ale spíše zvýšily pouze jeden typ paměti, zatímco druhý snížily, a naopak pro instrukce zapomenout.
Je třeba poznamenat, že metody pro nepřímé ovlivňování zakódovaných pamětí byly dříve využívány, přičemž se zaměřovaly spíše na online než post-kódovací zpracování. Například předchozí studie aplikovaly paradigma Tink No-Tink (TNT) pomocí narážky během prezentace slov, která signalizovala účastníkům, aby se vyhnuli přemýšlení o prezentovaném slově. Vložením nesouvisejících obrázků „přihlížejících“ mezi potlačovaná slova bylo zjištěno, že se také snížilo potlačování myšleníPaměťpro přilehlé přihlížející předměty, tvořící amnesický stínový efekt35,36. Tyto výsledky zdůrazňují, že online ve srovnání s post-kódovánímPaměťmodulační procesy mohou zahrnovat různé mechanismy. Odpovídajícím způsobem bylo navrženo, aby se účinky TNT spoléhaly na zapojení pravého dorzolaterálního prefrontálního kortexu (DLPFC) spojené se supresí hipokampu, zatímco bylo zjištěno, že seznamová metoda DF zahrnuje levý DLPFC spolu s odpojením hippocampu a snížením fázové synchronizace alfa/beta37.
Zatímco předchozí experimenty DF nalezly zvýšenou paměť pro položky seznamu 2 ve stavu zapomenutí (nazývaný přínosný efekt), v současné studii takový účinek chyběl. Tyto výsledky může vysvětlit několik důvodů. Za prvé, když se od účastníků vyžaduje, aby si vybavili slova ze seznamu 1 před seznamem 2, efekt přínosů se často snižuje38. I když mají subjekty při svobodné volbě tendenci si nejprve vybavit seznam 239, účastníci naší studie neměli žádnou konzistentní tendenci vybavovat si položky ze seznamu 2 před položkami ze seznamu 1 (viz doplňkové informace), což pravděpodobně snižuje naši schopnost detekovat příznivý účinek. napříč předměty. Za druhé, použití relativně dlouhého seznamu slov, jako je ten použitý v této studii, by mohlo snížit přínosný efekt40. Za třetí, nemůžeme vyloučit možnost, že když se účastníci naučili uvádět 2 příbuzné na seznam 1, byla použita odlišná kódovací strategie, což je faktor, u kterého bylo také uvedeno, že ovlivňuje účinek přínosu41. Konečně, vložení kontextových obrázků do našeho návrhu mohlo zvýšit kognitivní zátěž subjektů a snížit přínosný efekt42.
Navrhli jsme vizuálPaměťtest založený na předchozích studiích rozpoznávání vynucené volby, zaměřený na posouzení fdelity vizuální paměti43 a nejen pravděpodobnosti načtení44,45. Nicméně rozdílné metody měření paměti napříč slovy a obrázky mohou představovat omezení této studie a zbývá určit, zda zde pozorované efekty jsou specifické pro rozpoznávací paměť, nebo mohou být rozšířeny na volně vyvolatelné získávání paměti, relevantní pro další paměťové domény. Kromě toho lze manipulace s podobností fóliových obrázků použít k proniknutí do různých aspektů vizuální paměti, například zda jsou efekty specifické pro hrubé kategorické nebo jemné obrazové reprezentace44,45.
Náš experimentální přístup byl jedinečný a odlišný od předchozích studií13,18,30 v několika aspektech. Za prvé, spíše než aplikování stimulů v rámci jedné domény jsme zvolili vícedoménový přístup, ve kterém jsme přímo ovlivňovali paměť v jedné doméně, abychom nepřímo modulovali cíl.Paměťv jiné doméně. Za druhé jsme se zaměřili na vizuální vzpomínky, protože vizuální vzpomínky jsou vysoce relevantní pro vzpomínky ze skutečného života, které se mohou stát maladaptivními. Zatřetí, účastníci nemuseli posuzovat nebo směřovat pozornost k jakémukoli aspektu nepřímo modulované paměti (obrázků), na rozdíl od explicitních kódovacích procesů a klasického DF efektu13,46. Náš přístup proto odráží první svého druhu nepřímou a inverzní modulaci cíleného vizuáluPaměť. Zatímco návrhy metod seznamu DF běžně ovlivňují pouze paměť pro vyvolání47, modulaci rozpoznáváníPaměťmůže být zřejmé, když jsou asociace mezi studovanými položkami slabé48. V souladu s tím zde použitý vícedoménový přístup může zahrnovat slabší asociace mezi vizuálními a verbálními doménami, což umožňuje modulaci paměti vizuálního rozpoznávání.
Stručně řečeno, aplikováním nepříméhoPaměťmodulace, současné problémy v oblasti související s přímou modulací paměti mohou být potenciálně překonány. Pochopení mechanismů, kterými mohou být cílové vzpomínky nepřímo modulovány, by mohlo připravit půdu pro nové léčebné přístupy pro klinické poruchy, jako je posttraumatická stresová porucha, ve které jsou trvalé vzpomínky na traumatickou událost maladaptivní. Současné výsledky představují důležitý odrazový můstek pro výzkum rozšiřující současnou aplikaci jak na scény plné emocí, tak na klinicky relevantní populace.

Materiály a metody
Účastníci. Šedesát jedna dobrovolníků (43 žen, Mage=24,98 let, SD=3,96, rozsah=19–38) bylo nabráno prostřednictvím online a tištěných inzerátů. Kritéria vyloučení byly neurologické, fyzické nebo duševní poruchy, které si sami uvedli. Všichni účastníci uváděli alespoň 6 hodin spánku v noci před experimentálním sezením. Jeden účastník byl vyloučen kvůli potížím s porozuměním pokynům k úkolu. Velikost vzorku byla stanovena a priori na základě průměrné hlášené velikosti účinku (η2p=0,09, síla=0,9) zjištěné v předchozích studiích zapomnění řízených seznamem49,50. Účastníkům byl před testováním poskytnut písemný informovaný souhlas a byla jim kompenzována částka 20 USD nebo kredit kurzu. Institucionální revizní rada univerzity v Tel Avivu studii schválila a všechny metody byly provedeny v souladu s příslušnými pokyny a předpisy.
Postup. Účastníci provedli upravenou verzi paradigmatu DF. Na rozdíl od předchozích experimentů DF byla neutrální slova (16 na seznam, viz doplňkové informace)51,52 vložena do neutrálního obrazového kontextu (32 na seznam)53–55, čímž vznikla trojice obrázek-slovo-obrázek (obr. 1). Slova byla prezentována 3 sekundy a obrázky 1 sekundu. Inter-stimulus-interval (ISI) mezi triplety byl 3 s. Abychom minimalizovali jakékoli sémantické asociační zaujatosti mezi slovy a jejich okolními obrázky, náhodně jsme provedli jak slova, tak obrázky v seznamech.
Během debriefingu byli účastníci instruováni, aby si přečetli následující pokyny: "V následujícím experimentu vás požádáme, abyste si prostudovali dva seznamy slov. Každé slovo se objeví na několik sekund a bude mu předcházet a následovat obrázek. Vaším úkolem je zapamatujte si prezentovaná slova jako vašePaměťneboť tato slova budou na konci experimentu otestována.“ Tyto pokyny instruktor nahlas opakoval.
Po prostudování prvního seznamu dostal každý účastník pokyn, aby buď zapomněl, nebo si zapamatoval první seznam slov. Subjekty ve skupině zapamatování obdržely následující písemné pokyny: „Seznam slov, která jste právě viděli, byl první částí studijní fáze. Zkuste si tento seznam zapamatovat“. Skupina Te zapomněla obdržela následující písemné instrukce: "Seznam slov, která jste právě viděli, byl seznam procvičování. Zkuste tento seznam zapomenout". Obě skupiny byly instruovány, aby si zapamatovaly druhý seznam slov. Aby se omezily účinky na aktuálnost, byli účastníci požádáni, aby před začátkem testovací fáze řešili aritmetické problémy po dobu 1 minuty jako distraktor15,24.
První testovací fáze byla provedena bezprostředně po úloze distraktoru a sestávala z volného vyvolání slov a testu rozpoznávání obrázků (obr. 1B). V testu bezplatného zapamatování byli účastníci požádáni, aby napsali tolik slov, kolik si pamatují z obou studovaných seznamů, v libovolném pořadí, včetně těch, která měli zapomenout. Tento test nebyl časově omezen. V testu rozpoznávání obrázků účastníci provedli dvoualternativní test rozpoznávání s vynucenou volbou, ve kterém viděli současně dva podobné obrázky scény ze stejné kategorie a museli se rozhodnout, který z nich se zobrazí během fáze studie. Subjekty byly požádány, aby odpověděly co nejrychleji a nejpřesněji. Každý zkušební pokus skončil po odpovědi účastníka. Pořadí testů volného vyvolání a rozpoznávání obrázků bylo mezi účastníky vyvážené.
Aby se zajistilo, že obrázky budou vnímány jako neutrální, účastníci se jeden den po fázi studie vrátili do laboratoře a hodnotili valenci obrázků56. Subjekty byly vystaveny všem studovaným neutrálním snímkům (64 snímků) a také novým 32 snímkům s negativní valenci (nižší než 3 na stupnici 1–9 Self-Assessment Manikin) převzatých z databáze IAPS56. Pilotní studie ukázala, že neutrální hodnocení je konzistentnější, jsou-li uvedeny i negativní položky (viz doplňkové informace).
Analýza dat. Pro každý seznam slov a obrázků bylo vypočteno procento správných odpovědí. Datové body spadající nad dvě směrodatné odchylky od průměru v každé experimentální podmínce byly vyhodnoceny na nejvyšší skóre v rozsahu − 2 < z="">< 257.="" pokusy="" s="" dobou="" odezvy="" nižší="" než="" 300="" ms="">< 1%)="" were="" excluded="" from="" further="">
Byla vypočtena dvoucestná smíšená ANOVA pro slovo nebo obrázekPaměťsíla, s instrukcí (pamatovat/zapomenout) jako mezipředmětovým faktorem a seznamem (seznam 1, seznam 2) jako vnitropředmětovým faktorem. Posoudit vztah mezi slovem a obrazemPaměťmodulace napříč seznamy byla vypočtena obousměrná smíšená ANOVA s typem testu (slovo/obrázek) jako faktorem v rámci subjektu a instrukcí (zapomenout/pamatovat) jako faktorem mezi subjekty. Pro seznam pokynů byla vypočtena Pearsonova korelace mezi vybavováním slov a rozpoznáváním obrázků.






