Krysy používají sebevědomí paměti k vedení rozhodnutí
Mar 17, 2022
joanna.jia@wecistanche.com/ WhatsApp: 008618081934791
Paměťumožňuje přístup k minulým zkušenostem, které vedou k budoucímu chování. Lidé mohou určit, kterým vzpomínkám věřit (vysoká spolehlivost) a kterým pochybovat (nízká spolehlivost). Jak spolu souvisí získávání paměti, důvěra v paměť a rozhodování řízená pamětí, však není pochopeno. Zejména není známo, jak se důvěra ve vzpomínky využívá při rozhodování. Vyvinuli jsme prostorovýPaměťúkol, ve kterém byly krysy motivovány k hazardu se svým časem: sázet více po správné volbě přineslo větší odměnu. Chování krys se odrážíPaměťdůvěra, s vyššími časovými sázkami po správných volbách. Použili jsme strojové učení k identifikaci proměnné rozhodování o paměti a vytvořili jsme generativní model vyvíjejících se vzpomínek, který přesně předpovídal jak volby, tak zprávy o spolehlivosti. Naše výsledky odhalují u potkanů schopnost, o které se předpokládá, že existuje výhradně u primátů, a zavádějí jednotný model dynamiky paměti, vyhledávání, výběru a sebedůvěry.
ÚVOD
Zvířata se při svém chování spoléhají na dva zdroje informací: aktuální smyslové informace z vnějšího světa a vzpomínky na minulost z vnitřní paměti. Protože smyslové vnímání aPaměťjsou oba nedokonalé, metakognitivní sledování jejich možných chyb může být cenným zdrojem informací pro budoucí akci, například motivací k hledání informací před rozhodnutím nebo snížením investic do zdrojů poté.1–6
Studie tohoto metakognitivního monitorování se soustředily především na důvěru v informace vnímané zvenčí (např. detekce pohybu a diskriminace pachů), hlášení chování souvisejícího s důvěrou u různých druhů, včetně delfínů,7 subhumánních primátů,8–12 včel medonosných13 a krys. .14,15 Statistický rámec, který formálně definuje důvěru a její znaky14,16,17, pomohl vytvořit soulad mezi statistickou důvěrou ve vnímání a subjektivním pocitem lidské důvěry18 a umožnil identifikaci markerů behaviorální a nervové důvěry u druhů včetně makaků, 10,19 pre-verbální kojenci,20 a potkani.21,22
Pro srovnání, porozumění důvěře v informace získané z paměti je omezené.23,24 Studie na lidech a primátech se soustředily výhradně na důvěru ve vizuální rozpoznávací vzpomínky25–30 a není jasné, zda tato zjištění zobecňují i jiné formy paměti. Pokroku na úrovni nervových okruhů také brání chybějící model hlodavců. Hlodavci mohou přistupovat k různým formám paměti,31,32 ale to, zda mohou hlodavci využít spolehlivost paměti jako primáti, aby zvážili důkazy ze série minulých zkušeností, zůstává nejasné.33 Konkrétně jedna sada předchozích studií přinesla nejednoznačné výsledky,34,35 zatímco jiný poskytl důkaz pro metakognici, široce definovanou, s binárním rozhodnutím souvisejícím s pachovou pamětí.36 Navíc nám chybí kvantitativní popis toho, jak se vzpomínky vyvíjejí, a nechápeme, jak by tento vývoj mohl vést k behaviorálním projevům důvěry.
Hannah R. Joo, Hexin Liang, Jason E. Chung, Charlotte Geaghan-Breiner, Jiang Lan Fan, Benjamin P. Nachman, Adam Kepecs a Loren M. Frank
1Medical Scientist Training Program, University of California, San Francisco, 513 Parnassus Avenue, San Francisco, CA 94143, USA
2Kavli Institute for Fundamental Neuroscience, Center for Integrative Neuroscience, University of California, San Francisco, 675 Nelson Rising Lane, San Francisco, CA 94158, USA
3Fyziologický ústav, University of California, San Francisco, 401 Parnassus Avenue, San Francisco, CA 94158, USA
4Department of Psychiatry, University of California, San Francisco, 401 Parnassus Avenue, San Francisco, CA 94158, USA
5Neuroscience Graduate Program, The Solomon H. Snyder Department of Neuroscience, Johns Hopkins University School of Medicine, 725 N. Wolfe Street, Baltimore, MD 21205, USA
6Department of Neurological Surgery, University of California, San Francisco, 505 Parnassus Avenue, San Francisco, CA 94143, USA
7 Bioengineering Graduate Program, University of California, Berkeley/University of California, San Francisco, 1675 Owens Street, San Francisco, CA 94158, USA
8 Physics Division, Lawrence Berkeley National Laboratory, 1 Cyclotron Road, Berkeley, CA 94720, USA
9Berkeley Institute of Data Science, University of California, Berkeley, 190 Doe Library, Berkeley, CA 94720, USA
10Department of Psychiatry, Washington University School of Medicine, 660 S. Euclid Avenue, St. Louis, MO 63110, USA
11Howard Hughes Medical Institute, 4000 Jones Bridge Road, Chevy Chase, MD 20815, USA
Zde jsme vyvinuli behaviorální úlohu u potkanů, která umožnila kvantitativní hodnocení přesnosti paměti a spolehlivosti osobně prožitých událostí v jejich časových a prostorových kontextech. Při každém pokusu se krysy nejprve rozhodly na základě informací získaných z paměti a byly motivovány k tomu, aby poté vsadily na to, zda byla volba správná, čekáním po dobu, kterou si sami určili. Časové sázení poskytlo odstupňovanou zprávu o spolehlivosti u každého pokusu, zlepšilo návrhy na úkol, které hodnotí pouze binární spolehlivost,14,27,36 neumožňují shromažďovat důvěru a volbu ve stejných pokusech,8,10,25 nebo mohou pouze hodnotit důvěra na podskupinu pokusů.6,21,22 Náš návrh úkolu také umožnil shromáždit tisíce pokusů od každého potkana, zahrnujících rozhodnutí o prostorové paměti pokrývající řadu obtíží, z nichž každá byla spojena se zprávou o spolehlivosti chování. Zjistili jsme, že krysy soustavně sázejí více času na správné pokusy, což naznačuje výpočet spolehlivosti paměti. Abychom tuto možnost vyhodnotili, zkonstruovali jsme výpočtový model, který intuitivně sjednocuje získávání paměti, volbu a spolehlivost a zjistili jsme, že přesně předpovídá volby a časové sázky.
VÝSLEDEK
Úkol výběru paměti a sebedůvěry
Navrhli jsme úlohu rozhodování v paměti doplněnou o sázku po rozhodnutí pro posouzení důvěry. S cílem porozumět společnému chování a neurálnímu výpočtu důvěry byl úkol navržen tak, aby jej provedli i krysy s implantovaným neurálním záznamovým hardwarem a připojeným k záznamovému zařízení. Krysy zde zahrnuté (n=4) byly vybrány z původní velké kohorty (n=30; metody STAR) založené na lineárním předběžném screeningu dráhy, předtrénované v průběhu 2- až {{ 6}}měsíční období na základní logice úkolů a implantované s neurálním záznamovým hardwarem před sběrem údajů o chování (obrázky S1A a S1B–S1E). Každé zvíře provedlo tisíce pokusů (viz níže) a každé zvíře jsme analyzovali samostatně, abychom poskytli nezávislé replikace účinků.
Každá studie vyžaduje binární volbu řízenou pamětí, po níž následuje zpráva o spolehlivosti (obrázky 1A, 1B a S1F). Náhodně vybrané dva ze šesti prostorově vzdálených portů volby jsou vyvolány světlem na (fyzicky vzdáleném) portu a platná volba je provedena zadáním jednoho z rozsvícených portů volby. Správná volba nebo cíl je tím časově vzdálenějším v probíhajícím sledu návštěv v epoše, zatímco druhý, nedávno navštívený přístav je distraktor. Dále mají krysy možnost vsadit na svou volbu tím, že zůstanou na zvoleném portu po dobu, kterou si sami určí, přičemž celkový čas strávený slouží jako sázka (obrázek 1B). Pouze u správných voleb přinesou delší sázky větší odměnu. Důležité je, že úkol se odehrává v pevných, přibližně hodinových epochách, s vlastním tempem zkoušek. Delší časové sázky tak mají vyšší možnou výplatu odměny v případě správné volby, ale také vyšší postih v případě nesprávné volby v podobě nákladů obětované příležitosti nezahájení dalšího pokusu. Pokud si krysy počítají důvěru ve své vzpomínky, měly by vsadit více času na volby založené na vzpomínkách, ve které jsou sebevědomější, protože to maximalizuje odměnu v průběhu epochy.
Funkce vyplácení odměny byla navržena tak, aby motivovala krysy, aby smysluplně hazardovaly s časem, a to proti možným účinkům dočasného zlevňování. Stejně jako lidé vykazují krysy hyperbolické diskontování, preferují menší odměny dříve před většími odměnami později,37,38 což by mohlo působit proti pobídce k vysokým sázkám. Proto jsme zvolili konvexní funkci vyplácení odměny, která produkuje superlineárně rostoucí návratnost odměn u sázek až do 2,2 s (RðtÞ=0:27e0:34ðt plus 0:8Þ; Obrázek 1B ). Abychom zabránili příliš dlouhému hraní hazardních her, zvolili jsme konkávní výplatní funkci delší než 2,2 s, která produkuje sublineárně rostoucí návratnost odměn RðtÞ=2:63logð0:44 3ðt plus 0 :8ÞÞ, která přinesla 300 ml odměny za nejdelší typicky pozorovaný hazardní čas 10 s. Nejkratší hazard přináší přibližně 60-ml kapku (jedno minimum) odměny, což zajišťuje, že krysy obdrží značnou odměnu za všechny správné volby.
Úloha se odehrává na velké, rozvětvené dráze, aby se otestovala paměť na zážitky vyskytující se v různých časech a na různých místech (obrázky 1C a S1K). Aby se omezil počet typů prostorových pokusů, cíl a distraktor vždy sousedí, což vede k šesti možným prostorovým párům (obrázek 1D). Aby se zjistila řada problémů s pamětí, byly náhodně vybrány dvojice distraktor-cíl pokrývající řadu věků (zkoušky od poslední návštěvy; obrázek 1E). To umožnilo studium přesnosti výběru a spolehlivosti jako funkce toho, jak dlouho se dotazované epizody vyskytly. Věk distraktoru byl omezen na 1, 2 nebo 3, aby se omezil celkový počet typů pokusů pro dostatečně výkonnou analýzu přes řadu obtíží. Cílový věk byl přísně vyšší než věk distraktorů (např. pro věk distraktorů 1 jsou přípustné cílové věky 2, 3, 4 atd.). U každého potkana byl podíl pokusů s distraktorem ve věku 1, 2 a 3 přibližně třetinový, napříč a v rámci epoch (obrázky S1G–S1J). Důležité je, že vzhledem k tomu, že jsou přípustné dvojice distraktor-cíl 1-2, 1-3 a 2-3, nelze úkol vyřešit pouhým zapamatováním a univerzálním vyhýbáním se portům ve věku 1, 2 a 3. Po každém pokusu je volba připojena k probíhající sekvenci návštěv přístavu v rámci epochy (obrázek 1F). Správná volba pro daný pokus proto závisí na historii skutečných návštěv, i když to byly chyby. To zabraňuje vysoce výkonné přesnosti založené výhradně na vizuální paměti pro sekvenci rozsvícených signálů.
Krysy se učí a uplatňují pravidlo paměti s vysokou přesností výběru
Správný výkon napříč dvojicemi distraktor-cíl vyžaduje srovnání toho, kdy bylo každé místo naposledy navštíveno. To zahrnovalo dočasný úsudek odrážející paměť v časovém měřítku minut: krysám trvalo v průměru přibližně 45 s, než provedly pokus, a předchozí návštěvy cíle a distraktoru byly často tři nebo více pokusů v minulosti. Potkani provedli 50–100 pokusů na epochu a přibližně 3,000 celkem pokusy každý, přičemž si udržely stabilní přesnost výkonu napříč epochami (metody STAR). Přesnost výběru byla 80,2 procenta ± 0,04 procenta (průměr ± SEM; n=192 epoch shromážděných u 4 krys), což je podstatně vyšší hodnota, než jaká by mohla být dosažena strategií náhodného rozhodování, buď napříč všemi šesti porty výběru, nebo mezi dvěma podněty porty (obrázky 2A a S2A–S2C).
Je kritické, že přesnost výběru nemohla být vysvětlena preferencí jednotlivých portů nebo naučených sekvencí portů ani žádnou z různých alternativních strategií (např. výběr levého ze dvou cued portů; metody STAR; obrázek S3). Přesnost nemohla být vysvětlena ani soudy o novosti (tj. byl jsem zde již dříve?): všechny paže zvířata znala na základě rozsáhlých předchozích zkušeností. Vysoký výkon také vyžadoval paměti pro návštěvy míst, nejen vzpomínky na to, kdy světla na těchto místech byla rozsvícena při předchozích pokusech. Konkrétně by se daný port mohl nejprve rozsvítit jako distraktor a poté krátce nato rozsvítit jako cíl a vysoká přesnost zvířat odrážela jejich vzpomínku na návštěvu místa, nikoli jejich vzpomínku na to, kdy bylo světlo na tomto místě naposledy rozsvíceno. : paměť osvětleného portu by poskytla 68 procent správného výkonu, což je výrazně méně než 80 procent správného výkonu pro každý z nich (p=3.1 3 10- 23, p=3.0 3 10- 24, p { {8}}.8 3 10- 32 a p=1.{11}} pro potkany T, S, D a R). Vysoký výkon dále vyžadoval paměť alespoň pro poslední tři místa návštěvy, protože věk distraktoru byl omezen na 1, 2 nebo 3. Navíc vysoká úroveň správného výkonu na párech cíl-distraktor ve věku 1-2 (správné { {17}}) a 2-3 (správně=3) (obrázek 2A) ukazují, že si zvířata pamatovala skutečné pořadí alespoň tří posledních návštěv. Nakonec poznamenáváme, že přesnost stabilního výkonu naznačuje, že dočasné sázky odrážejí spíše nejistotu ohledně konkrétní volby než nejistotu v samotném pravidle.
(A) Zkoušky s vlastním tempem jsou zahájeny strkáním nosu v domovském portu. Dvě možnosti portů jsou zvýrazněny světlem; čtyři jsou nevyužité, neplatné možnosti, které nejsou správné. Jeden cued port byl navštíven již dávno v probíhající sekvenci návštěv (vzdálený, cílový) než druhý (nedávný, distraktor) a je správný. Volba paměti je indikována strčením nosu do portu. Investice času, krysy sázejí na výsledek volby tím, že udržují pozici s vystrčením nosu po dobu, kterou si sami určí. Výplata odměny závisí, pouze u správných zkoušek, na hracím čase. (B) Částka odměny (modrá) je funkcí hracího času a je přijímána na zvoleném portu. Při pokusech s chybou (červená) není obdržena žádná odměna. (C) Geometrie stopy ukazující zpět (černá), výchozí (šedá) a vybrané porty A–F. Po opuštění vybraného přístavu dostanou krysy při zpětném přenosu stejnou odměnu závislou na hazardu, čímž dokončí zkoušku. Měřítko, 1 m. (D) Cued porty vždy sousedí a vytvářejí tři páry na stejné větvi, které se liší stonkem (horní, kmenové pokusy: AB; CD; a EF) a tři, které se liší jak větví, tak kmenem (dole, odbočovací pokusy: BC DE a FA) zkoušky. Měřítko, 1 m. (E) Distraktory ve věku 1, 2 a 3, s cíli staršími než daný distraktor, jsou povoleny (žluté). (F) Příklad sekvence (shora dolů) cued portů (žlutá) a správných (vlevo, modré obrysy) nebo chyb (vpravo, červené obrysy) pro rozsah stáří cíle (tučné číslo) a distraktoru (číslo). Po každé zkoušce se nenavštívený přístav stárne; poslední navštívený port je nastaven na věk 1. Všimněte si, že pokusy po chybě mohly, ale obvykle nezobrazovaly znovu stejné porty. Viz také obrázek S1 a video S1.
Dočasné sázky odrážejí důvěru v rozhodnutí
Krysy soustavně vsadily více času na volby, které se ukázaly jako správné (obrázky 2B a S2D–S2F; průměrná plocha pod křivkou [AUC] 0,74 ± 0,03 SEM, n {{7 }} krysy, pro každou krysu, jednostranný test pořadí-součet p< 1="" 3="" 10="" 5="" ),="" pointing="" to="" a="" representation="" of="" memory="" confidence.="" similarly,="" temporal="" bets="" predicted="" overall="" choice="" accuracy="" in="" a="" graded="" manner="" (figure="" 2c).="" the="" difference="" was="" striking="" and="" consistent="" across="" rats:="" on="" average,="" temporal="" bets="" were="" 1.45="" ±="" 0.33="" s="" higher="" for="" correct="" than="" error="" trials="" (average="" ±="" sem;="" n="4" rats).="" temporal="" bets="" were="" also="" longer="" for="" correct="" trials="" considering="" each="" port="" pair="" separately="" (figures="" s2g–s2i;="" for="" each="" rat="" p="">< 1="" 3="" 10-="" 5,="" one-sided="" rank-sum="">
(A) Přesnost výběru je stabilní na epochu, jak je ukázáno pro reprezentativní potkaní T na 80,9 procenta ± 0,9 procenta, výrazně nad náhodným výběrem mezi všemi šesti porty (světle šedá čára, 17 procent) nebo dvěma cued porty (tmavě šedá čára, 50 procent). (B) Pro reprezentativní potkaní T byly průměrné časy hazardu (přerušované svislé čáry) významně vyšší pro správné (modré) než chybové volby (červené), včetně všech pokusů ve všech epochách. (C) Pro každou krysu předpovídá čas hazardu (10 percentilových přihrádek) přesnost výběru, měřeno jako správný poměr. Pro krysy T, S, D, R, n pokusy=2, 978, 4 111, 4 369 a 3 660. (D) Pro reprezentativní krysu T byly průměrné časy hazardu (přerušované svislé čáry) významně kratší pro neplatné volby (žlutá) než pro chyby na cued portu. Neplatné volby představovaly následující procenta z celkového počtu pokusů: krysa T, 3,3 procenta; krysí S, 1,7 procenta; krysa D, 2,7 procenta; a krysa R, 4,6 procenta. S vyloučením neplatných voleb je průměrná doba hraní na správné pokusy (modrá přerušovaná čára) stále výrazně delší než u chyb. (E) U všech čtyř potkanů byly časy hazardu pro správné pokusy významně vyšší než u pokusů s chybou. (F) Nízké časy hazardu (10 percentilových košů) předpovídají vyšší podíl neplatných pokusů pro všechny čtyři krysy. Všechny chybové úsečky představují SEM a všechny statistické testy byly jednostranné součet pořadí. Viz také obrázky S2–S4.
Chování krys při občasných návštěvách jednoho ze čtyř nenasycených, neplatných portů (4,6 procenta ± 0,2 procenta pokusů; n=4 krys) také poskytlo důkaz pro znalost pravidla a metakognitivní hodnocení výběru paměti. Nízký podíl těchto možností ukazuje, že krysy se naučily, že odměnu přinášejí pouze cudované porty. Pokud krysy pochopily tuto nahodilost úkolu, jejich důvěra v obdržení odměny po neplatné volbě by měla být nízká; proto je optimální malá nebo žádná časová investice do těchto možností. V souladu s touto předpovědí byl čas vsazený na neplatné volby výrazně nižší než u pokusů s chybou (obrázky 2D, 2E a S2J–S2L; průměrná AUC 0,74 ± 0.0 1 SEM, n=4 krys; každá krysa, jednostranný test pořadí-součet p < 1="" 3="" 10="" 5).="" kromě="" toho="" byl="" podíl="" neplatných="" pokusů="" nejvyšší="" u="" nejkratších="" dočasných="" sázek,="" což="" je="" v="" souladu="" s="" možností,="" že="" potkani="" chápali="" tyto="" pokusy="" jako="" průzkumné="" pokusy="" s="" nízkou="" očekávanou="" odměnou="" (obrázek="" 2f).="" také="" v="" souladu="" s="" touto="" možností="" byly="" chyby="" v="" neplatných="" portech="" nejčastější="" (69,1="" procenta="" ±="" 3,2="" procenta;="" n="4" potkanů)="" ve="" studii="" distraktoru="" ve="" věku="" 1="" (obrázek="" s4),="" která="" měla="" nejvyšší="" správný="" podíl="" (obrázky="" 3a–3d)="" ,="" což="" naznačuje="" strategii="" selektivního="" průzkumu="" na="" jednoduchých="" pokusech.="" časová="" sázka="" v="" neplatných="" pokusech="" tedy="" může="" být="" považována="" za="" další="" formu="" vhodného="" metakognitivního="" posouzení="" výběru="" paměti,="" i="" když="" formálně="" není="" považována="" za="" důvěryhodnost="" rozhodnutí.39="" s="" vyloučením="" neplatných="" chyb="" byly="" časové="" sázky="" stále="" výrazně="" vyšší="" pro="" správné="" než="" chybové="" pokusy="" (="" obrázky="" 2d,="" 2e="" a="" s2j–s2l;="" průměrná="" auc="" 0,71="" ±="" 0,02="" sem,="" n="4" krys;="" každá="" krysa,="" jednostranný="" test="" pořadí-součet="" p="">< 1="" 3="" 10="">
Jak se očekávalo ze studií na lidech a subhumánních primátech, 25,40 čas rozhodování (zde uplynulý čas od šťouchnutí do nosu doma do šťouchnutí do nosu ve vybraném portu) byl u všech potkanů kratší pro správné než chybové pokusy (jednostranné pořadí -součet test str<1 3="" 10="" 5,="" 0.95,="" 5.8="" 3="" 10="" 5,="" and="" 1.4="" 3="" 10="" 14="" for="" rats="" t,="" s,="" d,="" and="" r,="" respectively).="" in="" theory,="" both="" confidence="" and="" decision="" time="" are="" functions="" of="" discriminability,="" and="" experimentally,="" they="" are="" both="" reliably="" correlated="" with="" accuracy.40,41="" this="" raises="" the="" question="" of="" whether="" reported="" confidence="" should="" be="" interpreted="" as="" a="" sign="" of="" cognitive="" appraisal="" of="" memory="" or="" a="" ''lower="" level''="" measurement="" of="" choice="" latency="" itself,="" which="" is="" a="" public,="" external="" observable.42="" we="" thus="" asked="" how="" well="" gambled="" times="" can="" be="" predicted="" from="" choice="" latency.="" less="" than="" 10%="" of="" the="" variance="" in="" gambled="" time="" could="" be="" explained="" by="" choice="" latency="" alone="" (linear="" regression="" r2="" for="" rats="" t,="" s,="" d,="" and="" r="" for="" error="" trials="6%," 0.4%,="" 8%,="" and="" 7%;="" for="" correct="" trials="0.4%," 0.1%,="" 0.4%,="" and="" 0.2%).="" by="" contrast,="" distractor="" age="" alone="" explains="" approximately="" three="" times="" more="" of="" the="" variance="" (linear="" regression="" r2="" for="" rats="" t,="" s,="" d,="" and="" r="" of="" 20%,="" 10%,="" 20%,="" and="" 30%).="" moreover,="" when="" we="" considered="" choices="" and="" gambles="" for="" specific="" choice="" latencies,="" long="" gambled="" times="" were="" predictive="" of="">
přesnost v širokém rozsahu vybraných latencí (u každého potkana byly hazardní hry delší na správné pokusy než na omyly, s p < 1="" 3="" 10="" 5="" pro="" nižší="" střední="" latenci="" a="" p="1" 3="" 10="" 30="" pro="" vyšší="" střední="" latenci;="" jedna="" -stranné="" testy="" pořadí-součet).="" tyto="" výsledky="" společně="" ukazují,="" že="" krysy="" mohou="" předvídat="" výsledky="" volby,="" což="" je="" v="" souladu="" s="" výpočtem="" důvěry="" ve="">
Přesnost výběru závisí na stáří paměti a rozlišitelnosti
Jaké informace používají potkani k predikci výsledku volby? Pokusy podle návrhu zahrnovaly řadu obtíží určovaných věkem distraktorů a cílovým věkem. Pokud jsou volby založeny na paměti, měly by být postupně těžší pro starší cíle a distraktory.43 Volby by také měly být obtížnější pro menší věkové rozdíly mezi cílem a distraktorem, protože epizody, které se vyskytují blíže u sebe v čase, budou s větší pravděpodobností zmatené.44 se tyto předpovědi ukázaly jako správné. Průměrná přesnost výběru pro distraktor ve věku 1, 2 a 3 let byla 89,5 procenta ± 0,5 procenta, 77,7 procenta ± 0,7 procenta a 72,7 procenta ± 0 0,7 procenta (n=192 epoch shromážděných od 4 krys; obrázky 3A–3D). Kromě toho se přesnost výběru zvyšovala s věkovým rozdílem mezi distraktorem a cílem při kontrole věku distraktoru (obrázky 3A–3D).
Konstrukce syntetické rozhodovací proměnné
Společně tyto výsledky naznačují výpočet spolehlivosti paměti. Abychom tuto možnost vyhodnotili, zaměřili jsme se na konstrukci modelu spolehlivosti paměti, který by přesně předpovídal spolehlivost a časové sázky jako funkci rozlišitelnosti paměti. Měli jsme proto dva cíle: zaprvé charakterizovat osu rozlišitelnosti paměti pro tyto podpisy spolehlivosti paměti a zadruhé vytvořit model dynamiky paměti jako funkci rozlišitelnosti.
Prvním krokem, odpovídajícím dlouhotrvající výzvě ve studiu spolehlivosti paměti, bylo identifikovat vhodnou osu rozlišitelnosti paměti neboli proměnnou spolehlivosti rozhodování (P. Masset a A. Kepecs, 2017, Conf. Cogn. Compput. Neuro sci ., konference). Ve studiích percepční důvěry je relevantní rozhodovací proměnná obvykle definována externími parametry úkolu (např. koherence pohybu), kde lze prokázat jednoduchý monotónní vztah mezi parametrem úkolu a obtížností úkolu.17 Alternativně v kontextu hodnotově založeného rozhodování, je rozhodovací proměnná často odvozena pomocí přístupu založeného na modelu, který předkládá konkrétní výpočtový model k vysvětlení chování při výběru.45 Zde však může výběr krys potenciálně ovlivnit více parametrů úkolu a my si nejsme vědomi existujícího výpočtového model, který lze použít k přizpůsobení chování při výběru.
Proto jsme hledali modelově agnostický přístup k odvození syntetické paměťové rozhodovací proměnné (MDV), která je skalárním souhrnem dostupných informací, ke kterým by krysy mohly potenciálně přistupovat z paměti, kde vyšší hodnoty MDV předpovídají vyšší přesnost. Trénovali jsme hlubokou neuronovou síť (DNN), abychom předpovídali výběr potkanů na pokus na základě vyčerpávajícího 20-souboru funkcí (obrázek 3E; metody STAR). Zahrnuli jsme pouze funkce dostupné v paměti, které nejsou přímo pozorovatelné v dané zkoušce (např. předchozí výše odměn, ale ne aktuální identity portů); tedy paměťová rozhodovací proměnná. Zejména DNN umožnila agnostický přístup, který jsme hledali: protože je robustní pro zahrnutí nadbytečných a korelovaných funkcí, intuitivní nebo na modelu založený krok výběru funkcí nebyl nutný; stejně tak nebyl vyžadován výběr termínů interakce.
Osmnáct ze 2 0 vlastností bylo pro každý cíl a rozptylovač věk v jednotkách pokusů a času; jejich poslední, maximální a kumulativní dodané odměny; čas od poslední odměny; poslední a kumulativní doby prodlevy; a počet pokusů od posledního projetí jakékoli části jeho trajektorie. Poslední dva rysy byly pro cíl a distraktor jejich prostorové a časové (cílový věk distraktor věk) zkušební typy. DNN, trénovaná 5-násobnou křížovou validací pro každého potkana, poskytuje jedinou hodnotu, statistiku detekce mezi 0 a 1, která odpovídá předpokládané pravděpodobnosti, že pokus bude správný. Jak se očekávalo, tento model překonal jak model, který se naučil pouze celkový podíl správných pokusů, tak model trénovaný pouze na věku paměti (obrázek 3F). Usoudili jsme, že vyšší pravděpodobnost správného výstupu předpovídaná DNN odpovídá nižší obtížnosti pokusu, ekvivalent – protože vstupní funkce byly ty, které jsou dostupné v paměti – rozlišitelnosti paměti. Definovali jsme tedy výstup DNN trénovaného na úplné sadě funkcí jako MDVDNN, přičemž vyšší hodnoty odpovídaly rozlišitelnosti paměti a předpovídaly přesnější vyvolání (obrázek 3G). Poznamenáváme, že jakákoli monotónní funkce odvozeného MDV bude mít také stejné vlastnosti; proto není unikátní.
Model generativní paměti (GEMM)
Identifikace osy rozlišitelnosti paměti nám umožnila přejít k druhému kroku vytváření modelu dynamiky paměti epizod. Naším cílem bylo vytvořit model získávání paměti, rozhodování a důvěry, založený na MDV jako indexu obtížnosti pokusu, s parametry, přizpůsobenými rozhodovacím datům, který by generoval testovatelné předpovědi spolehlivosti a jejích základních mechanismů. Zaměřili jsme se na podmnožinu parametrů a využili pochopení paměťových jevů, abychom vyvinuli GeMM, který by mohl předvídat volbu a důvěru (čas v hazardu) vzhledem k základní reprezentaci paměti.
Zaměřili jsme se na věk paměti, interpretovatelný a zavedený determinant zapamatovatelnosti, který v našem úkolu nezávisle ovlivňoval přesnost výběru. Představili jsme věk paměti jako náhodnou proměnnou s rozdělením pravděpodobnosti zaměřeným na mentální časovou osu v době jejího výskytu. Realizace této náhodné veličiny představují specifické získávání paměti, odpovídající odhadům, jak dlouho k této zkušenosti došlo. Rozptyl distribuce představuje mnemotechnický šum z chyb v kódování, konsolidaci a/nebo vyhledávání. Předpokládali jsme, že (1) tyto chyby se v průběhu času hromadí, takže paměť je méně přesná, což se odráží v rostoucím rozptylu v čase; (2)distribuce by měla vždy nabývat kladných hodnot, protože není možné omylem získat epizodu z paměť jako by se vyskytla v budoucnosti; a (3) epizoda by nikdy neměla být úplně zapomenuta.
Vzhledem k těmto omezením jsme vyvinuli matematickou formulaci modelu. M. definujeme jako skutečný počet pokusů od poslední návštěvy portu z (tj. stáří tohoto portu). M. definujeme jako vzpomínku subjektu na portáž. Požadavky (2) a 3) společně specifikují asymetrický profil hluku s větším rozptylem do předcházejících než následujících časů. Modelujeme tedy M,'|M,= m jako lognormální náhodnou proměnnou (velká písmena označují náhodné proměnné, zatímco malá písmena představují realizace těchto náhodných proměnných). Abychom splnili požadavek (1), rodina lognormálních distribucí definovaná pomocí ma=1,2,...... recidivujících studií představuje vývoj paměti v čase (obrázek 4A). Tato rodina lognormálních rozdělení má časově závislý průměr a0ma a časově závislou směrodatnou odchylku s{{10}}(1 plus a1ma plus a2ma2). Parametrizovali jsme věk paměti podle uplynulých pokusů a neuplynulého času hodin, protože počet uplynulých pokusů byl lepším prediktorem výsledku volby (obrázek S5; metody STAR). Parametr separace a0 nastavuje přírůstek jednotky na mentální časové ose, který odpovídá jednomu skutečnému pokusu, směrodatná odchylka s0 nastavuje základní přesnost každé distribuce paměti a koeficienty a1 a a2 určují rychlost změny pro směrodatnou odchylku jako polynomiální funkci druhého řádu jejího věku ma, což jí dává flexibilitu ke zvýšení nebo snížení v závislosti na čase, ačkoli jsme předpokládali, že by se měla striktně zvyšovat. Pro daný pokus se aktivují dva porty a a b, přičemž Ma > Mb odpovídá cíli a distraktoru. Volba (obrázek 4B) je určena znaménkem rozdílu ma' MB a spolehlivost jeho velikostí|ma' mb| (Obrázek 4C).
Vzhledem k tomuto modelu jsme iterativně přizpůsobili parametry GeMM pro každého potkana přesnosti výběru (obrázek 4D) napříč typy pokusů na základě metriky c2 (metody STAR). Na základě tohoto přizpůsobení přesnosti paměti (obrázky 4E, S6A–S6C, S6E–S6G, S6I–S6K a S6M–S6O) jsme poté vygenerovali předpovědi spolehlivosti paměti.
Vložení GeMM do dat umožňuje predikci volby a spolehlivosti jako funkce MDV
Nakonec jsme zkombinovali MDV a GeMM, abychom vytvořili řadu křivek ladění spolehlivosti22, se kterými jsme mohli porovnat údaje o chování (obrázek 5). Generování předpovědí GeMM jako funkce MDVDNN umožnilo nejlepší možné odhady a zajistilo, že naše předpovědi pokrývají celý rozsah rozlišitelnosti paměti na zkoušku. Nejprve pro každý pokus zadáme cílový a distraktorový věk do dříve vybaveného GeMM, abychom vytvořili distribuci výsledků simulovaného pokusu (správné versus chyba) a hodnoty spolehlivosti (obrázek 5A; simulace GeMM). Dále jsme tyto hodnoty spolehlivosti předpovězené GeMM převedli na časy hazardu mapováním pro každou krysu inverzní kumulativní distribuční funkce (CDF) pozorované distribuce hazardního času (obrázky S6D, S6H, S6L a S6P; metody STAR). Všimněte si, že toto mapování nemá žádné volné parametry. Dále bere v úvahu pouze plné rozložení hazardního času, nikoli jednotlivé soudy; samostatně nemapuje správné a chybové pokusy ani žádnou jinou podmnožinu dat a nevytváří předpoklady o
symboly představující realizace těchto náhodných proměnných). Aby byl splněn požadavek (1), rodina lognormálních distribucí definovaná pomocí ma=1,2,...... uplynulých pokusů představuje vývoj paměti v čase (obrázek 4A). Tato rodina lognormálních rozdělení má časově závislý průměr a0ma a časově závislou směrodatnou odchylku s0(1 plus a1ma plus a2ma2). Parametrizovali jsme věk paměti podle uplynulých pokusů a neuplynulého času hodin, protože počet uplynulých pokusů byl lepším prediktorem výsledku volby (obrázek S5; metody STAR). Parametr separace a0 nastavuje přírůstek jednotky na mentální časové ose, který odpovídá jedné skutečné zkoušce, standardní odchylka s0 nastavuje základní přesnost každé distribuce paměti a koeficienty a1 a a2 nastavit rychlost změny pro směrodatnou odchylku jako polynomiální funkci druhého řádu jejího věku ma, což jí dává flexibilitu ke zvýšení nebo snížení v závislosti na čase, ačkoli jsme předpokládali, že by se měla striktně zvyšovat. Pro daný pokus se aktivují dva porty a a b, přičemž Ma > Mb odpovídá cíli a distraktoru. Volba (obrázek 4B) je určena znaménkem rozdílu ma' MB a spolehlivost jeho velikostí |ma mb| (Obrázek 4C).
Obrázek 4. Model generativní paměti (GEMM) (A) Rodina lognormálních distribucí představujících hustotu pravděpodobnosti věků vyvolaných epizod Ma'|Ma=ma jako skutečný věk ma přírůstky od 1 do 4 pro port a. Velká písmena označují náhodné proměnné (např. Ma' a Ma), zatímco malá písmena představují realizace těchto náhodných proměnných (např. ma' a ma). (B) Příklad zkušební verze má cílový port s věkem ma=4 a port distraktoru s věkem MB=1. Správná (modrá) a chybová (červená) realizace vyvolaných věků pro dva porty je zobrazena jako svislé přerušované čáry pro cíl (fialová) a distraktor (oranžová) na hodnotách ma' a MB. (C) hustota pravděpodobnosti Ma'Mb' daná Ma a Mb; oblast napravo od 0 je správný poměr pro tento věkový pár cíl-distraktor. Spolehlivost (c) se vypočítá jako|ma' MB|a průměrná spolehlivost je uvedena pro správné (modré) a chybové (červené) pokusy. (D) Pozorovaná přesnost výběru u 12 specifikovaných typů pokusů, s výjimkou neplatných voleb. (E) Modelem předpokládaná přesnost výběru ve 12 specifikovaných typech pokusů, s výjimkou neplatných voleb. Reprezentativní krysa D se používá pro všechny plochy. Pro potkana D používá GeMM přizpůsobené parametry a0=1.20, a1=0.32, a2=0.38 a s{17}}.38 pro lognormální rozdělení s průměrem a{{2{27}}}}ma a směrodatnou odchylkou s0ð1 plus a1ma plus a2ma2Þ:Pozitivní a1 a a2 definují rozdělení s rostoucím rozptylem s uplynulými pokusy; s0< 1="" sets="" a="" low="" overlap="" between="" neighboring="" densities,="" consistent="" with="" high="" observed="" choice="" accuracy.="" see="" also="" figures="" s5="" and="">
Vzhledem k tomuto modelu jsme iterativně přizpůsobili parametry GeMM pro každého potkana přesnosti výběru (obrázek 4D) napříč typy pokusů na základě metriky c2 (metody STAR). Na základě tohoto přizpůsobení přesnosti paměti (obrázky 4E, S6A–S6C, S6E–S6G, S6I–S6K a S6M–S6O) jsme poté vygenerovali předpovědi spolehlivosti paměti.
Vložení GeMM do dat umožňuje predikci volby a spolehlivosti jako funkce MDV
Nakonec jsme zkombinovali MDV a GeMM, abychom vytvořili řadu křivek ladění spolehlivosti22, se kterými jsme mohli porovnat údaje o chování (obrázek 5). Generování předpovědí GeMM jako funkce MDVDNN umožnilo nejlepší možné odhady a zajistilo, že naše předpovědi pokrývají celý rozsah rozlišitelnosti paměti na zkoušku. Nejprve pro každý pokus zadáme cílový a distraktorový věk do dříve vybaveného GeMM, abychom vytvořili distribuci výsledků simulovaného pokusu (správné versus chyba) a hodnoty spolehlivosti (obrázek 5A; simulace GeMM). Dále jsme tyto hodnoty spolehlivosti předpovězené GeMM převedli na časy hazardu mapováním pro každou krysu inverzní kumulativní distribuční funkce (CDF) pozorované distribuce hazardního času (obrázky S6D, S6H, S6L a S6P; metody STAR). Všimněte si, že toto mapování nemá žádné volné parametry. Dále bere v úvahu pouze plné rozložení hazardního času, nikoli jednotlivé soudy; samostatně nemapuje správné versus chybové pokusy ani žádnou jinou podmnožinu dat a nevytváří předpoklady o shodě mezi mapováním výsledku pokusu a spolehlivostí pro model a data.
Koncepčně tento postup zachycuje ekonomický aspekt čekání na základě modelu, tedy jak dlouho je zvíře ochotno čekat při určitém stupni důvěry. Každý z těchto simulovaných pokusů má stejné MDVDNN, přímo vypočítané jako výstup DNN z 20 vstupních vlastností datového pokusu (obrázek 5A; výpočet MDV). Společně tento postup vygeneroval pro každý pokus (1) předpokládaný výsledek (správný versus chyba), (2) předpokládaný čas hazardu a (3) vypočítaný MDVDNN, který jsme použili ke generování tří nominálních křivek ladění na základě spolehlivosti paměti na paměťovou rozlišitelnost, časové sázky a přesnost výběru (obrázek 5B). Ve skutečnosti tento postup generuje trendy předpovídané GeMM pro hazardní dobu, které jsou založeny na všech 20 funkcích MDVDNN: ačkoli GeMM pouze explicitně bere jako vstupní rozptylující a cílový věk, pokusy simulované GeMM zdědí 20 vstupů MDVDNN z datový test, na kterém jsou založeny, čímž je zachována kovarianční struktura dat (tj. jsou začleněna do dat, jako u hybridních datově-simulačních modelů ve fyzice urychlovačů).46
GEMM přesně předpovídá chování důvěryhodnosti paměti Pozorovali jsme nápadnou shodu mezi předpovědí GeMM a pozorovaným chováním. Protože všechny předpoklady statistické spolehlivosti rozhodování platí také pro naši úlohu spolehlivosti paměti, mohli bychom kvantitativně posoudit vztah zpráv o spolehlivosti chování a úrovní spolehlivosti odvozené z GeMM tím, že se zaměříme na zavedenou sadu srovnání, abychom vyhodnotili spolehlivost jako proměnnou rozhodování.16 Za prvé Kalibrační křivka vytváří intuitivní předpověď, že pokusy s delšími hazardními časy by měly mít vyšší přesnost výběru (obrázky 6A, 6D, 6G a 6J). V souladu s touto předpovědí roste přesnost jako funkce hazardního času jak pro model, tak pro data. Za druhé, pro jakoukoli danou úroveň obtížnosti výběru (diskriminovatelnost paměti) by přesnost měla být vyšší u pokusů s vyšší spolehlivostí, kde se hrálo více času. Tuto předpověď jsme testovali pomocí podmíněné psychometrické křivky, která rozděluje data na vysoce a nízko predikované (GEMM) nebo skutečné (data) hazardní časy. Zjistili jsme, že delší doby hazardu předpovídají vyšší přesnost výběru v rozsahu zapamatovatelnosti jak pro data, tak pro model (obrázky 6B, 6E, 6H a 6K). Za třetí, pro každou danou úroveň obtížnosti pokusu by měly být časy hazardu vyšší pro správné provedení ve srovnání s pokusy s chybou. Konstrukce této „heliometrické“ křivky odhalila konzistentně vyšší hazardy pro správné než chybové pokusy v rozsahu rozlišitelnosti paměti jak v modelu, tak v datech (obrázky 6C, 6F, 6I a 6L). U všech tří signatur a všech čtyř potkanů je většina datových bodů v rozmezí dvou standardních odchylek modelu, což ukazuje překvapivě přesné předpovědi vzhledem k malému počtu parametrů modelu a skutečnosti, že model byl vhodný pouze pro zvolené chování, nikoli pro hazardní časy. Tato analýza také odhalila důkazy o intuitivním podpisu důvěry v souladu se standardním modelem důvěry ve vnímání rozhodnutí: rozdíl v hazardním čase mezi správnými a chybnými pokusy je větší pro zapamatovatelnější pokusy.
DISKUSE
Společně jsme studovali výběr založený na paměti a sebedůvěru pomocí nové formy zprávy o důvěře, hazardu s časem, který byl k dispozici u každého pokusu. Kriticky jsme zjistili, že časové sázky předpovídaly přesnost výběru odstupňovaným způsobem. Úkol nám také umožnil řešit dlouhodobou výzvu definování MDV: trénovali jsme DNN na vyčerpávajícím seznamu pozorovatelných úkolů, abychom předpověděli přesnost výběru a interpretovali jeho statistiku detekce výstupu jako definici syntetické osy obtížnosti paměti nebo rozhodovací proměnné, tzv. MDVDNN. Dále jsme vyvinuli GeMM, který předpokládá, že věk vzpomínek je reprezentován jako lognormální distribuce, která se vyvíjí se zkušenostmi. Integrovali jsme GeMM a MDVDNN do konečného modelu, který používal MDVDNN k přiřazení obtížnosti každé zkoušce a zjistili jsme, že v celém rozsahu obtíží předpovědi GeMM rekapitulovaly chování volby a sebedůvěry. Tato zjištění jsou v souladu se spolehlivostí paměti u potkanů a představují jednoduchý, interpretovatelný model základního výpočtu.
Studie učení a paměti u zvířat se obvykle zaměřovaly na měření přesnosti paměti (např. čas strávený zmrazením v podmíněném kontextu).47 Naše výsledky naznačují, že krysy mohou nejen provádět chování založené na reprezentaci mnoha minulých zkušeností, ale také vyhodnocovat důvěru v obsah, ukládání, vyhledávání a použití těchto vzpomínek. Krysy sázely více času na soudech, když se rozhodly správně, i když výsledek soudu byl odhalen až po skončení období hazardu. To znamená, že když si byly krysy v rozhodnutí jistější, čekaly v přístavu déle a vzdaly se menší, dřívější odměny ve prospěch větší, pozdější odměny (správné pokusy jsou v průměru o 1,5 s delší než pokusy s chybou nebo 0 .8 směrodatné odchylky rozdělení času hazardu). Zřídkakdy si krysy vybraly nevyužité porty, které nebyly nikdy odměněny (neplatné volby), a když tak učinily, sázely ještě méně než na chyby s nasazenými porty, což je také v souladu s vnitřní reprezentací důvěry. Neplatné volby se nejčastěji objevovaly u jednoduchých pokusů (věk distraktorů=1) a celkově nejnižší časy hazardu odpovídají přesnosti pod šancí, kterou lze přičíst vysokému podílu neplatných pokusů. To naznačuje strategii průzkumu, kde je známa skutečná odpověď, a „vyhozením“ pokusu lze tedy zjistit, že optimální strategie se nemění. Tyto výsledky společně poskytují silný důkaz o schopnosti počítat a jednat na základě důvěry v rozhodnutí řízená pamětí u zvířat, které nejsou primáty. Tato studie rozšiřuje předchozí studii popisující formu metakognice u potkanů36 o novou, stupňovanou zprávu o spolehlivosti; sbírka tisíců pokusů na krysách s neurálním záznamem; a kvantitativní model důvěry paměti.
Důkazy pro paměťovou důvěru a metakognici u potkanů
Naše zjištění konkrétně naznačují tuto schopnost pro vzpomínky související s tím, kde byl subjekt v předchozích třech nebo více pokusech a v jakém relativním pořadí v čase. Tento požadavek na paměť je podobný jako u úloh N-back, používaných u lidí ke studiu „pracovní“ paměti,48 typicky definované jako paměť v časovém měřítku sekund až minut.49 Ačkoli náš úkol nerozlišuje mechanismus relativní známosti od rekolektivní zaprvé,50 soudy o aktuálnosti provedené krysami nelze vysvětlit pouhým přístupem k tomu, zda je konkrétní zkušenost nová nebo ne. Požadavky na paměť jako takové se liší od paměťových úloh vizuálního rozpoznávání, které vytvořily důvěru v paměť u lidí a subhumánních primátů,25–28 které vyžadují takový starý nebo nový úsudek, ale nevyžadují, aby si subjekt pamatoval, kde nebo konkrétně kdy položka byla viděna. Nakonec se od zvířat požadovalo, aby si vzpomněla na prvek „co“ se stalo a rozlišila, zda již dříve viděla vizuální vodítko (portlight) nebo zda navštívila jeho místo. Úkoly, které vyžadují prvky „co, kde a kdy“ jsou často označovány jako epizodické nebo epizodické.51 Zde se těmto termínům vyhýbáme z důvodu nedostatku přesné definice, která by umožnila určit, zda je „epizodický“ vhodné pro jakýkoli daný nelidský úkol.
Poznamenáváme, že obecně není přesně jasné, který mechanismus (mechanismy) krysy používají pro časový kontext nebo zda se kvalifikují jako epizodické (kdy).52,53 Bez ohledu na to, GeMM pracuje s proměnnou paměti, která definuje vzpomínky na epizody. na časové ose a jak se vyvíjejí v průběhu času, a má tedy potenciál popsat dynamiku paměti u lidí i nehumánních zvířat. Stejně jako u všech úloh je také vyžadováno více paměťových systémů (procedurálních a sémantických). Náš úkol používá odstupňovanou zprávu o spolehlivosti, kde v předchozích studiích spolehlivosti paměti u opic12 a potkanů36 byly použity úlohy s možností poklesu. Tato třída úkolů představuje zpožděné rozhodování o shodě se vzorkem mezi cílem, rozptylovačem a další možností odmítnout rozhodnutí a získat menší odměnu. Tvrzení, že tyto úlohy zkoumají spolehlivost paměti, spočívá na dvou vzorcích odpovědí: (1) míra klesajících možností se zvyšuje s obtížemi a (2) přesnost výběru je nižší u pokusů s vynucenou volbou ve srovnání s volně zvolenými testy paměti. Tyto vzorce výběru však lze vysvětlit elementárnějšími procesy než výpočtem spolehlivosti.6,42,54 Jednoduché mechanismy učení posilování mohou vysvětlit, proč například volby odmítnutí sledují obtížnost.55
Podobně rozdíl v přesnosti mezi vynucenými a svobodnými volbami může nastat, když zvířata mají přístup ke své úrovni motivace nebo zapojení, přičemž vysoká motivace a zapojení předpovídá nižší poklesy a vyšší přesnost.42,56 Tyto interpretační problémy a podobné problémy spojené s jinými úkoly35 ,57,58 zdůrazňují důležitost specifikace explicitního výpočetního modelu, určení, zda tento model dokáže přesně popsat data, a testování dalších možných vysvětlení. Důležitým příspěvkem naší studie je tedy poskytnutí nového návrhu behaviorálních úloh a modelu paměti určující volbu a důvěru. Stejný rámec je také použitelný pro lidské chování, a proto nám může umožnit umístit důvěru v paměť na stejný základ napříč druhy.
Model volby a důvěry na základě paměti
K vytvoření modelu jsme nejprve použili behaviorální data k odvození rozhodovací proměnné a poté jsme navrhli generativní model, přizpůsobili jeho parametry zvolenému chování a vygenerovali předpovědi spolehlivosti pro testování s daty. Abychom odvodili paměťovou rozhodovací proměnnou, použili jsme modelově agnostický, daty řízený přístup založený na všech proměnných potenciálně dostupných krysám v paměti. Rozhodující je, že na rozdíl od percepčních59 nebo hodnotově založených60 úkolů, kde experimentátor kontroluje obtížnost každého pokusu, zde nebylo známo, jak budou různé prvky každého paměťového pokusu interagovat, aby definovaly obtížnost. Naše DNN dosáhla vysokého stupně přesnosti předpovědi (80 procent), čímž předčila síť založenou pouze na přenosu. Takový přístup může být široce užitečný, když nelze předem stanovit obtížnost zkoušky.
Povaha DNN znemožňovala okamžité pochopení toho, jak lze vypočítat spolehlivost paměti. Ve druhém, modelovacím kroku jsme se tedy zaměřili na podmnožinu parametrů, konkrétně na cílové a distraktorové věky, abychom navrhli model pro predikci volby a spolehlivosti paměti. V rámci GeMM několik parametrů řídí vývoj základních lognormálních distribucí založených na známých vlastnostech paměťových procesů. Každá paměť je v době kódování reprezentována jako delta funkce, a proto nezahrnuje vjemový šum. V pozdějších časových bodech jeho rozptyl představuje mnemotechnický šum z procesů včetně kódování. Parametry GEMM byly přizpůsobeny vybraným datům pro každého potkana a použity k predikci spolehlivosti paměti. Definují rostoucí směrodatnou odchylku s věkem, což je v souladu s pochopením, že vzpomínky se postupem času stávají méně přesnými a že vyhledávání paměti pro konsolidaci nebo použití vyvolává labilitu.61 Ačkoli GeMM popisuje dynamiku paměti pouze jako funkci věku, ostatní vlastnosti MDVDNN jsou zohledněno jeho začleněním do dat v modelu úplného souboru. Alternativním přístupem ke generování předpovědí spolehlivosti z GeMM by bylo použití MDVDNN jako rozhodovací osy, předpokládejme, že v každém pokusu jsou paměťové rozhodnutí a paměťová spolehlivost určeny na základě jednoduchého profilu šumu (např. Gaussův šum s pevnou odchylkou) ,50,62 az této předpovědi hazardního času.18,22 Takový model by předpovídal, že se spolehlivost zvyšuje u správných pokusů a klesá u chybových pokusů jako funkce diskriminace.16
Podle našich údajů se však časy hazardu nezvyšují s lehkostí rozhodování; náš model tuto vlastnost zachycuje pomocí asymetrických profilů hluku. GEMM staví na předchozích modelech souvisejících s detekcí signálu a pamětí,63–67 včetně teorie síly63 a epizodických trasovacích modelů.65 Definuje spolehlivost jako absolutní rozdíl mezi dvěma vzorky nebo rovnováhu důkazů,68 model, který byl úspěšně aplikován. k důvěře ve vnímání14 a paměť.25 Tuto paměťovou rozhodovací proměnnou lze interpretovat jako sílu asociace mezi paměťovými položkami v seznamu, klíčovou proměnnou ve vlivném modelu časové souvislosti paměti.66,67 Stejně jako v modelech rozhodování založených na 40 GeMM by mohl podporovat sekvenční vzorkování z distribuce paměti, když se k odhadu stáří paměti používá více událostí vnitřního vyhledávání.
Ve skutečnosti bylo navrženo, že rozhodovací čas v rozhodnutích založených na paměti, jako při percepční diskriminaci, může být také výsledkem sekvenčního vzorkování, potenciálně ve formě vícenásobného získávání paměti.69–71 Nedávné modely posilování-učení (RL) zahrnují vzorkování z paměti k vysvětlení volby72–74 pomocí váhového koeficientu aktuálnosti, který snižuje váhu starších zkušeností, aby odrážel možnou změnu prostředí. Naše výsledky naznačují, že začlenění faktoru odrážejícího vnímanou spolehlivost získaných vzpomínek (tj. spolehlivost paměti) do modelů rozhodování založeného na hodnotách by mohlo zvýšit jejich přesnost.
Důležitost porozumění důvěře paměti
Nakonec zdůrazňujeme, že aberantní důvěra ve vjemy byla navržena k vysvětlení různých psychiatrických symptomů.75–77 Deformace důvěry v paměť mohou být příčinou dalších dimenzí psychiatrické patologie. Ačkoli psychologické studie naznačují, že deficity důvěry v paměti jsou hnacím motorem kontrolního chování u obsedantně-kompulzivní poruchy a rizikovým faktorem pro rozvoj schizofrenie,78 studium důvěry paměti zaostává za důvěrou v vnímání, pokud jde o behaviorální úkoly pro zvířata a teoretické rámce pro kvantifikaci paměti. -řízené zprávy o důvěryhodnosti. Hlubší pochopení důvěry paměti má potenciálně široké uplatnění, od posuzování věrohodnosti svědectví očitých svědků (např. při slyšení Kavanaugha v roce 2018)24 až po kvantifikaci zkreslených přesvědčení o duševních chorobách.
Odkaz
1. Grimaldi, P., Lau, H. a Basso, MA (2015). Jsou věci, o kterých víme, že je víme, a jsou věci, o kterých nevíme, že je neznáme: důvěra v rozhodování. Neurosci. Biobehav. Rev. 55, 88–97.
2. Pouget, A., Drugowitsch, J. a Kepecs, A. (2016). Důvěra a jistota: odlišné pravděpodobnostní veličiny pro různé cíle. Nat. Neurosci. 19, 366–374.
3. Bach, DR, a Dolan, RJ (2012). Vědět, kolik toho nevíte: nervová organizace odhadů nejistoty. Nat. Neurosci. 13, 572–586.
4. Meyniel, F., Sigman, M. a Mainen, ZF (2015). Důvěra jako Bayesovská pravděpodobnost: od neurálního původu k chování. Neuron 88, 78–92.
5. Pouget, A., Beck, JM, Ma, WJ a Latham, PE (2013). Pravděpodobnostní mozky: známé a neznámé. Nat. Neurosci. 16, 1170–1178.
6. Kepecs, A., and Mainen, ZF (2012). Výpočtový rámec pro studium důvěry u lidí a zvířat. Philos. Trans. R. Soc. Londýn. B Biol. Sci. 367, 1322–1337.
7. Smith, JD, Schull, J., Strote, J., McGee, K., Egnor, R., and Erb, L. (1995). Nejistá reakce u delfína skákavého (Tursiops truncatus). J. Exp. Psychol. Gen. 124, 391–408.
8. Kiani, R. a Shadlen, MN (2009). Reprezentace důvěry spojené s rozhodnutím neuronů v parietálním kortexu. Science 324, 759–764.
9. Middlebrooks, PG, a Sommer, MA (2012). Neuronální koreláty metakognice ve frontálním kortexu primátů. Neuron 75, 517–530.
10. Komura, Y., Nikkuni, A., Hirashima, N., Uetake, T. a Miyamoto, A. (2013). Odezvy pulvinárních neuronů odrážejí důvěru subjektu ve vizuální kategorizace. Nat. Neurosci. 16, 749–755.
11. Vining, AQ, and Marsh, HL (2015). Hledání informací u kapucínů (Cebus apella): rudimentární forma metakognice? Anim. Cogn. 18, 667–681.
12. Hampton, RR (2001). Opice Rhesus vědí, když si vzpomenou. Proč. Natl. Akad. Sci. USA 98, 5359–5362.
13. Perry, CJ a Barron, AB (2013). Včely se selektivně vyhýbají obtížným volbám. Proč. Natl. Akad. Sci. USA 110, 19155–19159.
14. Kepecs, A., Uchida, N., Zariwala, HA a Mainen, ZF (2008). Neurální korelace, výpočty a behaviorální dopad důvěry v rozhodování. Příroda 455, 227–231.
15. Stolyarova, A., Rakhshan, M., Hart, EE, O'Dell, TJ, Peters, MAK, Lau, H., Soltani, A., and Izquierdo, A. (2019). Příspěvky přední cingulární kůry a bazolaterální amygdaly k důvěře v rozhodování a učení za nejistoty. Nat. Commun. 10, 4704.
16. Hangya, B., Sanders, JI a Kepecs, A. (2016). Matematický rámec pro statistickou spolehlivost rozhodování. Neuronový výpočet. 28, 1840–1858.
17. Ott, T., Masset, P. a Kepecs, A. (2018). Neurobiologie důvěry: od přesvědčení k neuronům. Studený jarní Harb. Symp. Kvant. Biol. 83, 9–16.
18. Sanders, JI, Hangya, B. a Kepecs, A. (2016). Podpisy statistického výpočtu v lidském smyslu důvěry. Neuron 90, 499-506.
19. Lak, A., Nomoto, K., Keramati, M., Sakagami, M., and Kepecs, A. (2017). Dopaminové neurony středního mozku signalizují víru v přesnost výběru během percepčního rozhodování. Curr. Biol. 27, 821-832.
20. Goupil, L. a Kouider, S. (2016). Behaviorální a nervové indexy metakognitivní senzitivity u preverbálních kojenců. Curr. Biol. 26, 3038–3045.
21. Lak, A., Costa, GM, Romberg, E., Koulakov, AA, Mainen, ZF a Kepecs, A. (2014). Orbitofrontální kůra je nezbytná pro optimální čekání na základě důvěry v rozhodnutí. Neuron 84, 190–201.
22. Masset, P., Ott, T., Lak, A., Hirokawa, J., and Kepecs, A. (2020). Chování a modalita-obecná reprezentace důvěry v orbitofrontální kortex. Cela 182, 112–126.e18.
23. Roediger, HL, 3., a DeSoto, KA (2014). Důvěra a paměť: hodnocení pozitivních a negativních korelací. Paměť 22, 76–91.
24. Wixted, JT a Wells, GL (2017). Vztah mezi důvěrou očitých svědků a přesností identifikace: nová syntéza. Psychol. Sci. Veřejný zájem 18, 10–65.
25. Rutishauser, U., Ye, S., Koroma, M., Tudusciuc, O., Ross, IB, Chung, JM, and Mamelak, AN (2015). Reprezentace důvěry při vyhledávání jednotlivými neurony v lidském mediálním temporálním laloku. Nat. Neurosci. 18, 1041–1050.
26. Miyamoto, K., Osada, T., Setsuie, R., Takeda, M., Tamura, K., Adachi, Y., and Miyashita, Y. (2017). Kauzální neuronová síť metapaměti pro retrospekci u primátů. Věda 355, 188–193.
27. Miyamoto, K., Setsuie, R., Osada, T., and Miyashita, Y. (2018). Reverzibilní umlčení frontopolárního kortexu selektivně zhoršuje metakognitivní úsudek o nezkušenosti u primátů. Neuron 97, 980–989.e6.
28. Kwok, SC, Cai, Y. a Buckley, MJ (2019). Mnemotechnická introspekce u makaků závisí na nadřazeném dorzolaterálním prefrontálním kortexu, ale ne na orbitofrontálním kortexu. J. Neurosci. 39, 5922–5934.
29. Kornell, N., Son, LK, and Terrace, HS (2007). Přenos metakognitivních dovedností a hledání nápovědy u opic. Psychol. Sci. 18, 64–71.
30. Rutishauser, U., Aflflalo, T., Rosario, ER, Pouratian, N. a Andersen, RA (2018). Jednoneuronová reprezentace síly paměti a důvěry v rozpoznání v levém zadním parietálním kortexu člověka. Neuron 97, 209–220.e3.
31. Eichenbaum, H., and Cohen, NJ (2001). Od kondicionování k vědomému vzpomínání (Oxfordská univerzita).
32. Babb, SJ, a Crystal, JD (2006). Epizodická paměť u krysy. Curr. Biol. 16, 1317–1321.
33. Smith, JD, Couchman, JJ, and Beran, MJ (2014). Metakognice zvířat: příběh dvou srovnávacích psychologií. J. Comp. Psychol. 128, 115–131.
34. Kirk, ČR, McMillan, N. a Roberts, WA (2014). Krysy reagují na informace: metakognice u hlodavce? J. Exp. Psychol. Anim. Učit se. Cogn. 40, 249–259.
35. Yuki, S., and Okanoya, K. (2017). Potkani vykazují adaptivní volbu v metakognitivní úloze s vysokou nejistotou. J. Exp. Psychol. Anim. Učit se. Cogn. 43, 109–118.
36. Templer, VL, Lee, KA a Preston, AJ (2017). Krysy vědí, kdy si pamatují: přenos metakognitivních reakcí přes pachové opožděné testy shody se vzorkem. Anim. Cogn. 20, 891–906.
37. Richards, JB, Mitchell, SH, de Wit, H. a Seiden, LS (1997). Stanovení diskontních funkcí u potkanů s procedurou upravující částky. J. Exp. Anální. Chovej se. 67, 353-366.
38. Mazur, JE (1987). Postup úpravy pro studium opožděné výztuže. V The Effect of Delay and of Intervening Events on Reinforcement Value, ML Commons, JE Mazur, JA Nevin a H. Rachlin, eds. (Lawrence Erlbaum Associates), s. 55–73.
39. Yeung, N. a Summerfifield, C. (2012). Metakognice v lidském rozhodování: důvěra a sledování chyb. Philos. Trans. R. Soc. Londýn. B Biol. Sci. 367, 1310–1321.
40. Fetsch, ČR, Kiani, R. a Shadlen, MN (2014). Předvídání přesnosti rozhodnutí: nervový mechanismus důvěry. Studený jarní Harb. Symp. Kvant. Biol. 79, 185–197.
41. Sauerland, M., Sagana, A., Sporer, SL a Wixted, JT (2018). Doba rozhodování a spolehlivost předpovídají výkon identifikace voličů ve fotografických přehlídkách. PLoS ONE 13, e0190416.
42. Hampton, RR (2009). Vícenásobné demonstrace metakognice u nelidí: sbližující se důkazy nebo více mechanismů? Comp. Cogn. Chovej se. Rev. 4, 17–28.
43. Kesner, RP, and Novak, JM (1982). Sériová poziční křivka u potkanů: role dorzálního hipokampu. Věda 218, 173–175.
44. Chiba, AA, Kesner, RP a Gibson, CJ (1997). Paměť pro časové uspořádání nových a známých sekvencí prostorového umístění: role mediálního prefrontálního kortexu. Učit se. Mem. 4, 311–317.
45. Corrado, GS, Sugrue, LP, Brown, JR a Newsome, WT (2009). Potíž s výběrem: studium proměnných rozhodování v mozku. In Neuroeconomics: Decision Making and the Brain, PW Glimcher, CF Camerer, E. Fehr a RA Poldrack, ed. (Akademický), s. 463–480.
46. Sirunyan, AM, Tumasyan, A., Adam, W., Ambrogi, F., Asilar, E., Bergauer, T., Brandstetter, J., Dragicevic, M., Ero¨, J., Valle, AED , a kol. (2019). Technika vkládání k určení pozadí tt v datech srážky protonů a protonů. J. Instrument. 14, P06032.
47. Shettleworth, SJ (2010). Poznání, evoluce a chování (Oxfordská univerzita).
48. Kirchner, WK (1958). Věkové rozdíly v krátkodobém uchovávání rychle se měnících informací. J. Exp. Psychol. 55, 352–358.
49. Chaudhuri, R., and Fiete, I. (2016). Výpočetní principy paměti. Nat. Neurosci. 19, 394–403.
50. Yonelinas, AP, Aly, M., Wang, WC a Koen, JD (2010). Vzpomínka a známost: zkoumání kontroverzních předpokladů a nových směrů. Hippokampus 20, 1178–1194.
51. Clayton, NS, Bussey, TJ a Dickinson, A. (2003). Mohou si zvířata vybavit minulost a plánovat budoucnost? Nat. Neurosci. 4, 685-691.
52. Roberts, WA, Feeney, MC, Macpherson, K., Petter, M., McMillan, N., and Musolino, E. (2008). Epizodická paměť u krys: je založena na tom, kdy nebo jak dávno? Věda 320, 113–115.
53. Zhou, W., and Crystal, JD (2009). Důkazy pro zapamatování si událostí v hlodavčím modelu epizodické paměti. Proč. Natl. Akad. Sci. USA 106, 9525–9529.
54. Jozefowiez, J., Staddon, JER, and Cerutti, DT (2009). Metakognice u zvířat: jak víme, že vědí? Comp. Cogn. Chovej se. Rev. 4, 29–39.
55. Le Pelley, ME (2012). Metakognitivní opice nebo asociativní zvířata? Jednoduché posilovací učení vysvětluje nejistotu u nelidských zvířat. J. Exp. Psychol. Učit se. Mem. Cogn. 38, 686-708.
56. Sanders, J. (2014). Výpočtový rámec pro pochopení důvěry v rozhodování (Cold Spring Harbor Laboratory), Ph.D. teze.
57. Foote, AL, and Crystal, JD (2007). Metakognice u krysy. Curr. Biol. 17, 551–555. 58. Foote, AL, a Crystal, JD (2012). ''Play it again'': nová metoda pro testování metakognice u zvířat. Anim. Cogn. 15, 187–199.
59. Fetsch, ČR, Kiani, R., Newsome, WT a Shadlen, MN (2014). Účinky kortikální mikrostimulace na důvěru v percepční rozhodnutí. Neuron 83, 797-804.
60. Sugrue, LP, Corrado, GS a Newsome, WT (2004). Odpovídající chování a reprezentace hodnoty v parietálním kortexu. Věda 304, 1782–1787.
61. Dudai, Y., Karni, A., and Born, J. (2015). Konsolidace a transformace paměti. Neuron 88, 20–32.
62. Wixted, JT a Mickes, L. (2010). Nepřetržitý dvouprocesový model úsudků pamatovat/poznat. Psychol. Rev. 117, 1025–1054.
63. Kahana, MJ (2012). Základy lidské paměti (Oxfordská univerzita).
64. Raaijmakers, JGW a Shiffrin, RM (1980). SAM: teorie pravděpodobnostního hledání asociativní paměti. In Psychologie učení a motivace, GH Bower, ed. (Akademický), s. 207–262.
65. Raaijmakers, JG, a Shiffrin, RM (1992). Modely pro vyvolání a rozpoznání. Annu. Rev. Psychol. 43, 205–234.
66. Howard, MW, and Kahana, MJ (2002). Distribuovaná reprezentace časového kontextu. J. Math. Psychol. 46, 269–299.
67. Howard, MW, Fotedar, MS, Datey, AV a Hasselmo, ME (2005). Model časového kontextu v prostorové navigaci a vztahovém učení: ke společnému vysvětlení funkce mediálního temporálního laloku napříč doménami. Psychol. Rev. 112, 75–116.
68. Vickers, D. (1979). 6 - Důvěra. In Decision Processes in Visual Perception, D. Vickers, ed. (Akademický), s. 171–200.
69. Shadlen, MN, and Shohamy, D. (2016). Rozhodování a sekvenční vzorkování z paměti. Neuron 90, 927–939.
70. Bakkour, A., Palombo, DJ, Zylberberg, A., Kang, YH, Reid, A., Verfaellie, M., Shadlen, MN, and Shohamy, D. (2019). Hipokampus podporuje uvažování při rozhodování na základě hodnoty. eLife 8, e46080.
71. Joo, HR a Frank, LM (2018). Ostré vlnění hippocampu při načítání paměti pro okamžité použití a konsolidaci. Nat. Neurosci. 19, 744–757.
72. Gershman, SJ, a Daw, ND (2017). Posílení učení a epizodické paměti u lidí a zvířat: integrační rámec. Annu. Rev. Psychol. 68, 101–128.
73. Bornstein, AM, Khaw, MW, Shohamy, D. a Daw, ND (2017). Upomínky na minulé volby zkreslují rozhodnutí za odměnu u lidí. Nat. Commun. 8, 15958.
74. Bornstein, AM a Norman, KA (2017). Obnovený epizodický kontext vede k rozhodování o odměně na základě vzorkování. Nat. Neurosci. 20, 997-1003.
75. Rouault, M., Seow, T., Gillan, CM a Fleming, SM (2018). Dimenze psychiatrických symptomů jsou spojeny s disociovatelnými posuny v metakognici, ale ne s plněním úkolů. Biol. Psychiatrie 84, 443–451.
76. Sterzer, P., Adams, RA, Fletcher, P., Frith, C., Lawrie, SM, Muckli, L., Petrovic, P., Uhlhaas, P., Voss, M., and Corlett, PR ( 2018). Popis prediktivního kódování psychózy. Biol. Psychiatrie 84, 634–643.
77. Kepecs, A., and Mensh, BD (2015). Kontrola emocí: výpočty, které jsou základem alokace tělesných zdrojů, emocí a sebedůvěry. Dialogy Clin. Neurosci. 17, 391–401.
78. Hoven, M., Lebreton, M., Engelmann, JB, Denys, D., Luigjes, J., and van Holst, RJ (2019). Abnormality důvěry v psychiatrii: přehled a budoucí perspektivy. Přel. Psychiatrie 9, 268.
