Mikrobiální těkavé organické sloučeniny: Alternativa pro chemická hnojiva v udržitelném rozvoji zemědělství

 Abstraktní:

Mikroorganismy jsou výjimečné tím, že produkují několik těkavých látek nazývaných mikrobiální těkavé organické sloučeniny (VOC). mVOC umožňují mikroorganismu komunikovat s jinými organismy jak prostřednictvím intercelulárních, tak intracelulárních signálních drah. Nedávný výzkum odhalil, že mVOC jsou chemicky velmi různorodé a hrají zásadní roli v interakcích rostlin a mikrobiální komunikaci. mVOC mohou také modifikovat fyziologické a hormonální cesty rostliny, aby se zvýšil růst a produkce rostlin. Kromě toho byly mVOC potvrzeny pro účinné zmírnění stresu a také působí jako elicitor rostlinné imunity. mVOC tak působí jako účinná alternativa k různým chemickým hnojivům a pesticidům. Tento přehled shrnuje nedávné poznatky o mVOC a jejich roli v interakcích mezi královstvími a uvnitř království. Aplikace mVOC pro udržitelné zemědělství potvrzují vyhlídky na zlepšení úrodnosti půdy, bezpečnosti potravin a zabezpečení.

cistanche výhody pro muže-posilují imunitní systém

klíčová slova:

potravinová bezpečnost; indukovaná systémová rezistence; mikrobiální těkavé organické sloučeniny; úrodnost půdy; udržitelné zemědělství

1. Úvod

Mikrobiální těkavé organické sloučeniny (VOC) jsou typem těkavých organických sloučenin produkovaných mikroorganismy, zejména bakteriemi a houbami, během jejich metabolismu [1,2]. mVOC jsou označovány jako lipofilní sloučeniny s nízkým bodem varu, nízkou molekulovou hmotností (v průměru 30{{10}} Da) a vysokým tlakem par (0). 01 kPa) [3,4]. Tyto vlastnosti usnadňují odpařování a difúzi mVOC a jejich roli v růstu a ochraně rostlin prostřednictvím pórů v půdě a prostředí rhizosféry. Kromě toho mVOC působí jako ideální signální/mediátorová molekula pro zprostředkování interakcí na krátké i dlouhé vzdálenosti u mikrobů a rostlin [1–6]. Bohatost mVOCs byla katalogizována v databázi mVOCs 2.0 a 3.0 [7,8]. Na základě průzkumu literatury v roce 2014 obsahovala databáze mVOCs 2.0 ~1000 těkavých látek emitovaných 69 houbami a 349 bakteriemi [7], zatímco v roce 2018 obsahovala databáze mVOCs 3.0 1860 unikátních mVOCs emitovaných z 604 druhů hub a [340 druhů hub. 8]. Nedávné studie byly také posíleny na základě jejich důležitosti v produkci potravin, bezpečnosti potravin a ekologických, nákladově efektivních a udržitelných přístupech, které pomáhají modernímu zemědělství [1–9]. mVOC mají širokospektrální bioaktivity, jako je podpora růstu rostlin [10], odolnost vůči abiotickému stresu [11–13], obrana rostlin [14], odolnost proti hmyzím škůdcům [15] atd. V podzemí probíhají různé druhy mikrobiálních interakcí. /nadzemní, jako jsou interakce bakterie–rostlina, houby–rostlina, bakterie–bakterie, houby–plísně, houby–bakterie, bakterie–protistové a bakterie–houba–rostlina. Mezi mikroorganismy,Bacillus subtiliszůstává hlavním mikroorganismem při produkci a charakterizaci mVOC [16]. Mezi další mikroorganismy patříBacillus amyloliquefaciens[13], Pseudomonas fluorescens[17], Pseudomonas putida[18,19], Pseudomonas donghuensis[20], Streptomyces fimicarius[21], Trichodermasp. [11] atd. mVOC tedy mají potenciální účinnost pro náhradu chemických hnojiv a pesticidů nejen v polních podmínkách, ale také v podmínkách po sklizni a skladování. Tento přehled napomůže širokému interdisciplinárnímu rostlinnému biologickému výzkumu mVOC pro lepší udržitelný rozvoj zemědělství. Organická revoluce v posledních letech způsobila zvýšené používání chemických vstupů při rozšiřování udržitelného zemědělství. Neúrodnost půdy a vícenásobné limity plodin byly také řešeny pro nezbytná rozšíření. Environmentální hodnocení dopadu Zelené revoluce odhalilo klíčové oblasti omezení, které předvídají důležitost Zelené revoluce 2.0 [22]. Rozvojové země dále čelily původním odrůdám ve fázi vymírání s intenzivními pěstitelskými postupy a nutriční bezpečností [23]. Studie provedené v posledních několika letech odhalují, že mVOC mají specifičnost regionu, půdní podmínky, specifičnost těkavých mikrobiomů a reprodukovatelné profily úspěchu, což vyžaduje arénu zelené revoluce 2.0 účinnosti. Proto je zdůrazňována užitečnost mVOC a jejich četné výhody pro účinnou podporu růstu rostlin a aplikace šetrné k životnímu prostředí pro udržitelné zemědělství.

2. Jak mohou mít mVOC všestranné výhody v udržitelném zemědělství?

mVOC mohou organismům nabídnout rychlé a přesné způsoby, jak rozpoznat sousední organismy (přátele i nepřátele) a iniciovat specifické vlastnosti regulace růstu rostlin [1–4,24]. Nedávné přehledy uvádějí široké mechanické režimy řízené mVOC, které spouštějí různé růstové vlastnosti rostlin a biologické aktivity, včetně protiplísňových, antibakteriálních, anti-nematod a hmyzích škůdců, spolu s elicitorovou funkcí reprezentující rostlinnou imunitu (obojí kyselina jasmonová a kyselina salicylová) [1–9,24,25]. Dále byl kladen důraz na výzkum mVOC a udržitelného hospodaření v zemědělství pro řízené uvolňování těkavých látek a jejich efektivní využití s ​​vhodnou strategií pro rostlinné aplikace [1–6,24,25]. Proto byly mVOC očekávány jako účinná strategie pro zvýšení růstu rostlin, výnosu, obranyschopnosti a produktivity prostřednictvím kombinatorického přístupu pro lépe udržitelné zemědělství s více výhodami (obrázek 1).

Obrázek 1. Mikrobiální těkavé organické sloučeniny a jejich význam pro rozvoj udržitelného zemědělství.

mVOC byly hlášeny pro několik udržitelných zemědělských postupů, aplikace šetrné k životnímu prostředí, regulaci fytohormonů, signalizaci metabolických drah a zlepšený obsah živin. Zmírnění abiotického stresu, podpora růstu rostlin a zlepšení vlastností během interakcí rostlina-mikrobi tedy potvrdily životně důležité vlastnosti používání mVOC [11–13]. Několik těkavých organických sloučenin, jako je acetoin a související sloučeniny, bylo užitečných pro zemědělské postupy. Mediátory růstu rostlin, perspektivy aplikace v terénu, profily genové exprese zprostředkované receptory, symbióza, změny prostředí, vlastnosti elicitorů a řízené uvolňování těkavých látek potřebují další výzkum pro využití mVOC jako alternativy chemických hnojiv v rozvoji udržitelného zemědělství [ 24,25]. Současné komplexní hodnocení však poskytuje hlubší pochopení mVOC, což pomáhá rostlinným biologům při dosahování udržitelného zemědělství v zemědělských postupech.

3. Role mVOC v udržitelném zemědělství

Rostlinná výroba a potravinová bezpečnost jsou v zemědělském světě alarmujícími problémy kvůli nově se objevujícím fytopatogenům a změnám klimatu. Okamžité řešení pro kontrolu chorob rostlin a produkci plodin lze vysvětlit zvýšeným používáním chemických hnojiv a pesticidů. Jejich nadměrné používání však negativně ovlivňuje zdraví člověka i životní prostředí. Různé mikroorganismy a jejich různé fyziologické mechanismy se nyní používají jako bioinokulanty po celém světě pro udržitelné zemědělství. Probíhá několik studií s cílem odhalit nové vlastnosti mikroorganismů v rostlinné produkci a ochraně [1–9]. Předchozí studie naznačují, že emise těkavých organických sloučenin (VOC) je jedním z nejvíce převažujících mechanismů, kterými mikroorganismy modulují růst a vývoj rostlin [1–14].

cistanche tubulosa - zlepšení imunitního systému

3.1. mVOC jako stimulátory růstu rostlin

mVOC mohou modifikovat fyziologické a hormonální cesty rostlin za účelem zvýšení rostlinné biomasy a produkce výnosu prostřednictvím zlepšených charakteristik listů a kořenů, morfologických změn květů a zvýšené produkce plodů a semen [26–28]. V roce 2003 Ryu a kol. [29] ukázali, že mVOC z bakterií B. subtilis GB03 zvýšily celkovou plochu listu Arabidopsis thaliana. Mezi mVOC byly zjištěny 2,3-butandiol a acetoin (3-hydroxy-2-butanon) jako účinné molekuly pro podporu růstu rostlin, zejména biomasy výhonků [29,30]. Mezi Bacillus sp. B. amyloliquefaciens [29,30], B. mojavensis [31] a B. subtilis [29] produkovaly 2,3-butandiol, zatímco acetoin byl produkován B. amyloliquefaciens [30] a B. mojavensis. Další rhizobakterie, Serratia odorifera, emitovala různorodou a komplexní skupinu těkavých látek a zvýšila čerstvou hmotnost A. thaliana [32]. Studie Zou et al. [33] také ukázali, že mVOC z kmene B. megaterium XTBG34 zvýšily čerstvou hmotnost A. thaliana. Kromě toho Bacillus sp., izolovaný z rhizosférické půdy Citrus aurantifolia, produkoval mVOC 6,10,14-trimethyl2-pentadekanon, benzaldehyd a 9-oktadekanon, které prodlužovaly primární délku kořene , číslo laterálního kořene a délka u A. thaliana [34]. Blom a kol. [35] také zdokumentovali, že těkavé látky uvolněné z Burkholderia pyromania Bcc171 vyvolaly zvýšenou čerstvou hmotnost výhonků A. thaliana. Některé další mVOC z Bacillus sp. jako tetrahydrofuran-3-ol, 2-heptanon a 2-ethyl-1- hexanol zvýšily růst rostlin v A. thaliana a rajčatech zvýšením endogenních hladin auxinů a strigolaktonů [36 ]. Fincheira a kol. [37] použili Lactuca sativa ke zkoumání bakteriálních VOC jako induktoru růstu. Našli 10 bakteriálních kmenů, které patří k rodům Bacillus, Staphylococcus a Serratia, které uvolňují acetoin a zvyšují růst rostlin zvýšením počtu postranních kořenů, růstu kořenů, suché hmotnosti a délky výhonků. Směs mVOC produkovaných Sinorhizobium meliloti také podpořila významné zvýšení koncentrací chlorofylu Medicago truncatula, které jsou indikátorem nutričního stavu Fe v rostlinách. Kromě toho mVOC také vyvolaly nárůst rostlinné biomasy [38]. Další studie prokázala schopnost půdních hub produkovat mVOC, které podporují růst a ochranu rostlin [39]. Kromě toho mVOC emitované P. fluorescens vyvolaly růst listové plochy u Mentha piperita [40]. Park a kol. [41] ukázali, že P. fluorescens kmen SS101 podporoval růst tabáku prostřednictvím zvýšené čerstvé hmotnosti rostlin. Tyto studie silně naznačují, že mVOC mohou být použity jako induktory růstu a jako alternativní nebo doplňková strategie pro aplikaci u druhů v zahradnictví.

Mezi mVOC houbového původu v rodu Trichoderma existuje několik druhů, jejichž mVOC byly popsány se schopností podporovat růst rostlin u A. thaliana. Contreras-Cornejo a kol. [42] navrhli, že mVOC δ-kadinen produkovaný z Trichoderma virens zvyšuje větvení kořenů, celkovou biomasu a obsah chlorofylu, zatímco isobutylalkohol, isopentylalkohol a 3-methylbutanal z Trichoderma viride urychlují kvetení [43]. Směs mVOC produkovaných Trichoderma atroviride podporovala růst A. thaliana, ale jejich účinnost se měnila v závislosti na stáří kultur hub [44]. Navíc mVOC syntetizované Alternaria alternata modulovaly biosyntézu škrobu během iluminace [45] a také zvýšily rychlost fotosyntézy a akumulaci cytokininů a cukrů v A. thaliana [46]. Schenkel a kol. [47] uvedli, že mVOC, furfural a 5-methyl-2-furankarboxaldehyd z druhů Fusarium zvýšily primární délku kořene u A. thaliana. V jiné studii mVOC 1-naftylftalamová kyselina z druhů Verticillium zvýšila biosyntézu auxinů v rostlinách [48]. Jak v rostlinách, tak v jiných organismech tedy mohou mVOC modulovat metabolom, genom a proteom a mají nepřiměřený potenciál pomoci jako skutečné biostimulanty a bioprotektory, a to i v podmínkách otevřeného pole [1,49].

cistanche tubulosa - zlepšení imunitního systému

3.2. mVOC jako biokontrolní prostředek a obranný mechanismus rostlin

Biocontrol se zdá být spolehlivou alternativou k chemickým hnojivům díky své ekologické povaze a bezpečnosti, která může rostlinám poskytnout dlouhodobou ochranu. Několik studií naznačuje, že mVOC mohou inhibovat různé typy fytopatogenů a jsou považovány za zásadní alternativu k pesticidům (tabulka 1). mVOC nejen kontrolují fytopatogeny, ale také zvyšují míru přežití mikroorganismů odstraněním potenciálních konkurentů, tj. fytopatogenů pro živiny. Fernando a kol. [50] prokázali antifungální povahu mVOC produkovaných 12 izoláty druhů Pseudomonas a jejich potenciální využití v biologické kontrole fytopatogenních hub Sclerotinia sclerotiorum. Podobně mVOC ze dvou kmenů endofytických Bacillus sp. významně snížila hmotnost a počet vegetativních struktur pro dlouhodobé přežití (sklerocia) S. sclerotiorum [51]. Kai a kol. [52] potvrdili, že rhizobakteriální izoláty P. fluorescens, P. trivialis, Serratia plymuthica, S. odorifera, Stenotrophomonas maltophilia a S. rhizophila produkovaly skupinu mVOC a inhibovaly růst Rhizoctonia solani. B. subtilis emitoval mVOC, jako je benzaldehyd, nonanal, benzothiazol a acetofenon, které působily proti původci kroužkovitosti bramboru Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus a snížili velikost jejich kolonií a další abnormality v buňkách [16]. Kromě toho studie in vitro i in vivo na mVOC 2-undekanoátu, 2-tridekanonu a heptadekanu B. amyloliquefaciens nejen prokázaly biologické kontrolní aktivity (inhibice motility, tvorby biofilmu a kolonizace kořenů) proti patogen vadnutí rajčat Ralstonia solanacearum, ale také zvýšený oxidační stres [53,54]. Xie a kol. [55] prokázali, že Bacillus mVOCs decylalkohol a 3,5,5-trimethylhexanol inhibovaly růst Xanthomonas oryzae, původce bakteriální plísně listů rýže. mVOC z Muscodor crispans inhibovaly růst citrusového bakteriálního patogenu, X. axonopodis pv. Citri a původce černé Sigatoka choroby banánů, Mycosphaerella fijiensis [56]. Růst mycelia oomycety v Phytophthora capsici byl významně inhibován VOC (3-methyl-1-butanol, je ovaleraldehyd, kyselina izovalerová, 2-ethylhexanol a 2-heptanon) Bacillus a Acinetobacter [57]. Navíc mVOCs toluen, ethylbenzen, m-xylen a benzothiazol z P. fluorescens vykazovaly bakteriostatické účinky [58]. Mezi nejběžnější houbové VOC patří sloučeniny s osmi uhlíky, jako je 1-okten-3-ol, 3-oktanol a 3-oktan (houbový alkohol). Z plísňových VOC inhiboval 1-okten-3-ol růst fytopatogenní houby B. cinerea v A. thaliana [59]. Kottb a kol. [60] uvedli, že mVOC 6-pentyl-pyron z T. asperellum snížil tvorbu spor B. cinerea a A. alternata a zvýšil obranné mechanismy rostlin. Několik studií [61,62] uvádí, že VOC dimethyldisulfid z P. fluorescens, P. stutzeri a Stenotrophomonas maltophilia poskytuje ochranu proti fytopatogenním houbám B. cinerea v rostlinách rajčat a M. truncatula. VOC jako fenylethanol, ethylacetát a methylbutanol z kvasinek Saccharomyces cerevisiae inhibovaly růst Guignardia citricarpa, původce onemocnění černých skvrn na citrusech [63]. Navíc mVOC jako 1,3-pentadien, acetoin a thiofen emitované B. amyloliquefaciens byly účinné proti posklizňovým patogenům Monilinia laxa a M. fructicola při pěstování třešní i během jejich skladování [64]. Zheng a kol. [14] také poskytují důkaz, že mVOC ( -farnesen) uvolněné z bakteriálních druhů (tj. B. pumilus, B. amyloliquefaciens a Exiguobacterium acetylicum) měly mechanismy rezistence proti posklizňovým fytopatogenním houbám Peronophythora litchi.

Tabulka 1. Souhrn mikrobiálních těkavých sloučenin a jejich kontrola chorob rostlin.

Tabulka 1. Pokr.

Navíc, B. subtilis a B. amyloliquefaciensuvolněný 2,3-butandiol proti Erwinia carotovora subsp. carotovora-indukovaná systémová rezistence u A. thaliana, zprostředkovaná etylenovou signální dráhou [65]. V tabáku vyvolal 2,{5}}butandiol ISR proti nekrotrofní bakterii E. carotovora subsp. carotovora, ale ne proti biotrofnímu bakteriálnímu patogenu P. syringae. Bakteriální VOC emitované z P. polymyxa E681 hrály důležitou roli v podpoře růstu a ochraně semenáčků Arabidopsis. Navíc ze směsi 30 VOC bylo zjištěno, že tridekan je účinný proti P. syringae pv. maculicola kmen ES4326 prostřednictvím mechanismu ISR [66]. Acetoin z bakterie B. subtilis indukoval systémovou rezistenci u A. thaliana proti P. syringae prostřednictvím SA-signální dráhy [67]. U rostlin kukuřice vyvolaly stejné mVOC z Enterobacter aerogenes rezistenci proti plísni severní kukuřičné plísně Setosphaeria turcica [68]. mVOC z Cladosporium sp. prokázali ISR ​​proti rostlinnému patogenu P. syringae [69]. Proteus vulgaris produkoval indolové mVOC, které modulovaly růst A. thaliana prostřednictvím metabolické souhry mezi auxinovými, cytokininovými a brassinosteroidními drahami [70]. V polních podmínkách byla ověřena účinnost bakteriálních mVOC proti bakteriálním chorobám, jako v případě 3-pentanolu emitovaného B. amyloliquefaciens, který zvyšuje odolnost rostlin pepře proti bakteriální skvrnitosti (X. axonopodis pv. vesicatoria) SA- a JA-signálními cestami [71]. Streptomyces spp. inhiboval produkci aflatoxinů z houbového patogenu Aspergillus flavus prostřednictvím downregulace několika genů zapojených do biosyntézy aflatoxinů [72,73]. Expozice S. sclerotiorum mVOC produkovaným druhy Trichoderma vedla k upregulaci čtyř genů glutathion S-transferázy, které se podílejí na detoxikaci antifungálních sekundárních metabolitů, což může přispívat k virulenci S. sclerotiorum [74]. Aktivace obrany rostlin pomocí mVOC byla rozsáhle studována, včetně in vitro a dokonce i v polních testech. Budoucí směry výzkumu by měly být provedeny s cílem vyvinout formulace a metodiky pro přímé použití v zemědělství.

3.3. mVOC jako zmírňovač abiotického stresu

Kromě zmírnění biotického stresu mVOC také zvýšily toleranci abiotického stresu u rostlin, ale dosud byly zdokumentovány omezené studie. Zhang a kol. [75] ukázali, že B. subtilis emitoval 2, 3-butandiol přispěl k toleranci soli u Arabidopsis a snižoval expresi K+ transportéru 1 v kořenech s upregulací ve výhoncích A. thaliana. Regulace exprese (upregulace vs. downregulace) napomohla regulaci akumulace Na+ a dále zvýšila toleranci vůči solnému stresu. Kromě toho rostliny Arabidopsis vystavené působení soli ošetřené VOC B. subtilis GB03 vykazovaly větší produkci biomasy a menší akumulaci Na+ ve srovnání s rostlinami vystavenými stresu. Zatímco stejná sloučenina produkovaná P. chlororaphis vedla k odolnosti vůči suchu, která byla důsledkem zvýšeného uzavření průduchů a snížené ztráty vody [76]. V následné studii bylo zjištěno, že 2,{12}}butandiol indukuje rostlinnou produkci oxidu dusnatého (NO) a peroxidu vodíku, zatímco chemické narušení akumulace NO zhoršilo přežití rostlin za sucha stimulované 2,{14}}butandiolem stres. Výše uvedené výsledky naznačují důležitou roli signalizace NO v toleranci vůči suchu indukované 2,3-butandiolem [77]. Při osmotickém stresu Arabidopsis vystavený VOC GB03 akumuloval vyšší hladiny cholinu a glycinbetainu než rostliny bez ošetření VOC [78]. Li a Kang [12] prokázali, že mVOC z Verticillium dahliae zvýšily obrannou signalizaci proti solnému stresu auxiny v A. thaliana. Podle del Rosario-Cappellari a Banchio [13] vykazoval acetoin emitovaný B. amyloliquefaciens na M. piperita zvýšenou toleranci vůči slanosti a také zvýšený obsah chlorofylu a kyseliny salicylové. Kromě toho P. simiae uvolňovala mVOCs fenol-2-methoxyskupinu, kyselinu stearovou, tetrakontan a kyselinu myristovou v sójových bobech, což významně snížilo Na+ a zvýšilo vychytávání K+ a P v kořenech při stresu ze soli, což je také způsobeno zvýšenou regulací geny pro peroxidázu, katalázu, vegetativní zásobní protein a dusitan reduktázu [79,80]. Emise nejen snížily hladiny Na+ v kořenech, ale také zvýšily akumulaci prolinu, který chrání buňky před osmotickým stresem [80]. B. thuringiensis AZP2 a Paenibacillus polymyxa B emitovaly v semenech pšenice tři těkavé sloučeniny, benzaldehyd, -pinen a geranyl aceton, které vykazovaly zvýšenou toleranci vůči stresu ze sucha a také vykazovaly zvýšenou sušinu, účinnost využití vody a aktivitu antioxidačních enzymů [81] ]. Podle Ledgera a kol. [82], mVOC 2-undecanon, 7-hexanol, 3-methylbutanol a dimethyldisulfid emitované z Paraburkholderia phytofirmans PsJN vykazovaly zvyšující se rychlost růstu rostlin a toleranci vůči slanosti. Zajímavé je, že Yasmin a spol. [83] uvedli, že mVOC dimethyldisulfid, 2,3-butandiol a 2-pentylfuran emitované P. pseudoalcaligenes zmírnily stres ze sucha u rostlin kukuřice. Li a kol. [84] došli k závěru, že VOC (2,3-butandiol) z Rahnella aquatilis JZ-GX1 (2,{46}}butandiol) měly významný účinek na podporu růstu rostlin na semenáčky Robinia pseudoacacia v podmínkách stresu způsobených solí. Důležité je, že poměry sodíku a draslíku v kořenových stoncích a listech akácie vystavených VOC kmene JZ-GX1 byly významně nižší než v kontrolních vzorcích. U rostlin byla hlášena schopnost mVOC zvýšit toleranci rostlin k abiotickým stresům, jako je slanost a sucho. Přesná aplikace mVOC v oblasti zemědělství ke zvýšení produktivity plodin v podmínkách abiotického stresu však vyžaduje další studie.

3.4. mVOCs modulují rostlinnou hormonální signalizaci

Bylo prokázáno, že některé mVOC modulují růst rostlin modifikací biosyntézy, vnímání a homeostázy rostlinných hormonů. Modifikace růstu rostlin odpovídá modulaci signálních drah kyseliny salicylové, kyseliny jasmonové/ethylenu a auxinu. Několik studií s A. thaliana ukázalo vitální známky toho, že mVOC mohou modulovat fytohormonové dráhy. Ryu a kol. [29] uvedli, že mVOC uvolňované B. subtilis GB03 aktivovaly cytokininové dráhy v A. thaliana, které hrají důležitou roli v povrchové ploše listu. Homeostáza auxinu u A. thaliana byla navíc modulována mVOC B. subtilis GB03, zatímco geny biosyntézy auxinu (NIT1 a NIT2) a responzivní geny byly up-regulovány [85]. Bailly a kol. [86] prokázal, že vývoj laterálního kořene u A. thaliana byl regulován indolem uvolňovaným Escherichia coli prostřednictvím modulace auxinové signální dráhy. Kromě toho mVOC emitované z P. vulgaris JBLS202 regulovaly různé dráhy, jako jsou cytokininové, brassinosteroidní a auxinové dráhy pro růst A. thaliana [70]. Trichoderma spp. vydala 6-pentyl-2H-pyran-2-one (6-PP), který moduloval kořenovou architekturu A. thaliana signálními cestami auxinu prostřednictvím modulace PIN-auxinu transportní proteiny ve specifické kořenové tkáni. 6-PP moduloval funkci auxinových receptorů (TIR1, AFB2 a AFB3), což ovlivnilo vývoj laterálních kořenů [87]. Navíc bylo hlášeno, že VOC emitované A. alternata stimulovaly akumulaci cytokininu, který hrál důležitou roli v růstu A. thaliana [46]. Kromě toho mVOC emitované z B. methylotrophicus M4–96 podporovaly zvýšenou koncentraci kyseliny indoloctové v výhonku a kořeni A. thaliana, což naznačuje, že aktivace auxinové dráhy zvýšila obsah auxinu v A. thaliana [88]. Podle Zhou et al. [89], mVOC emitované z B. amyloliquefaciens kmen SAY09 zmírnily toxicitu kadmia u A. thaliana prostřednictvím zvýšené biosyntézy auxinu. Dále, mVOC emitované B. subtilis SYST2 zvýšily koncentraci auxinu a cytokininu v semenáčcích S. lycopersicum, což bylo podpořeno up-regulací genů souvisejících s jejich biosyntézou [90]. Nedávno Jiang et al. [36] uvedli, že růst A. thaliana byl zesílen působením auxinu a strigolaktonu VOC uvolněnými z Bacillus sp. JC03. Navíc VOC emitované R. solani up-regulovaly geny spojené s auxinem (IAA-2, IAA-19, IAA-29, PIF5 a HB-2) a kyselinou abscisovou (CYP707A43) dráhy u A. thaliana [91]. Zajímavé je, že mVOC 1-naftylftalamová kyselina emitovaná Verticillium spp. reguloval auxinovou signalizaci, aby podpořil růst A. thaliana, který byl zaznamenán u mutantů (AUX1, TIR1 a AXR1) [48]. Nakonec je třeba poznamenat, že VOC emitované F. luteovirens zvýšily počet laterálních kořenů u A. thaliana a snížily akumulaci auxinu v délce primárního kořene prostřednictvím represe nosiče odtoku auxinu PIN-FORMED 2 (PIN2) [92]. mVOC tak významně přispívají k regulaci mnoha klíčových signálních a fyziologických procesů a zvyšují celkový růst a vitalitu rostlin.

4. mVOC při vnitrodruhových a mezidruhových interakcích

Mikrobiální interakce hraje důležitou roli uvnitř i vně říše interakce díky řadě sloučenin a sekundárních metabolitů uvolňovaných několika mikroorganismy. Různé funkce mVOC odpovídají modulaci interakcí mikrob–mikrob a mikrob–rostlina prostřednictvím signálních molekul, které regulují klíčové fyziologické procesy [9–17,49,93–95]. Produkované mVOC patří do několika tříd (ketony, alkoholy, pyraziny, alkeny, sulfidy, benzenoidy, terpeny atd.). Produkce mVOC je ovlivněna různými faktory včetně stadia mikrobiálního růstu, dostupnosti živin, obsahu kyslíku a vlhkosti, pH, teploty atd. [4]. Mikroorganismy produkující mVOC nejen komunikují s jinými organismy, ale také zvyšují efektivitu jejich přežití, což jim umožňuje mít specifické a evolučně spojené vlastnosti mVOC. Komunikující (mikro) organismy si zároveň mohou vyvinout fyziologické mechanismy pro vnímání a toleranci mVOC. Proto mVOC působí jako zprostředkovatelé ekologických vnitro- a mezidruhových interakcí, od komunikace mikrob–mikrobi až po interakce mezi doménami. mVOC byly prokázány pro různé environmentální adaptace interakcí uvnitř/vnitrodruhů a modulaci biochemických vlastností. Inherentní změny lze připsat změnám pH, narušení detekce kvora a regulaci fytopatogenity (např. produkce virulentního proteinu). Jones a kol. [96] ukázali, že Streptomyces venezuelae syntetizovaly trimethylamin při zvýšeném pH ve svém médiu, což zase snížilo dostupnost místního železa ve výklenku. Směs mVOCs 1-undecenu, methylthioacetátu a dimethyldisulfidu z Pseudomonas chlororaphis redukovala signály quorum-sensing potřebné pro biosyntézu fenazinu a také potlačovala expresi genů biosyntézy N-acyl-homoserinových laktonů [97]. Kromě toho může mVOC leudiazen regulovat produkci mangotoxinu v Pseudomonas syringae pv. stříkačka [98]. Dále mohou mVOC regulovat jejich fytopatogenitu a působit jako antimikrobiální látka, která usnadňuje kolonizaci fylosféry P. syringae pv. syringae.

Široká diverzita mVOC zprostředkovává složité a dosud neznámé interakce mezi a mezi královstvími a tyto atributy zdůrazňují důležitost specifičnosti a zkřížené reaktivity mVOC a jejich evoluční význam [4,25,28]. Například geosmin, obecně identifikovaný v půdách, byl spojen s čichovými receptory u hmyzu interakcí mezi taxonomicky vzdálenými organismy Streptomyces a půdním členovcem Folsomia candida [99]. Jen málo studií ukázalo, že produkce geosminu a 2- methylizoborneolu Streptomyces přitahuje F. candida [99–101]. V těchto inter-královských interakcích podporuje F. candida šíření bakteriálních spor prostřednictvím krmení a přichycení k jejich kutikule, které jsou zase přínosem díky reprodukčnímu úspěchu, jako je vyšší línání členovců a kladení vajíček. Další studie ukázala, že řada mVOC (včetně dekanalu, 2-ethylhexylacetátu, 3,5-dimethylbenzaldehydu a ethylacetátu) emitovaných bakterií Listeria monocytogenes přitahuje prvoka Euglena gracilis v půdě [102]. Tento prvok se živí specifickými bakteriálními taxony, čímž vytváří silný selektivní tlak upřednostňováním perzistence a evoluce adaptivních znaků, aby odolal predaci [103]. Dochází ke snížení tvorby spor B. cinerea a A. alternata a zvýšení obranných reakcí rostlin je způsobeno 6-pentyl-pyronem, což je charakteristická sloučenina T. asperellum [60]. mVOC také usnadňují obousměrnou mezidruhovou komunikaci mezi Verticillium longisporum P. polymyxa [104] a Aspergillus flavus-Ralstonia solanacearum [105]. B. amyloliquefaciens emitoval mVOC pyrazin a 2,5-dimethylpyrazin, což vyvolalo obranu zprostředkovanou cestou kyseliny jasmonové i kyseliny salicylové ve fylosféře rostlin [106]. Navíc schopnost bakterií a hub spolu komunikovat je pozoruhodným aspektem mikrobiálního světa. Schmidt a kol. [107] provedli transkriptomické a proteomické analýzy bakterie Serratia plymuthica vystavené VOC emitovaným houbovým patogenem Fusarium culmorum. Zjistili, že bakterie reagovala na plísňové VOC a změnila jejich genovou a proteinovou expresi související s motilitou, signální transdukcí, energetickým metabolismem, biogenezí buněčného obalu a produkcí sekundárních metabolitů. Ekologie a adaptace mikroorganismů a jejich mVOC tedy zodpovídají za posouzení mechanismu ekoevoluční dynamiky a tím určují specifičnost a zkříženou reaktivitu mVOC.

cistanche tubulosa - zlepšení imunitního systému

5. Nedávný výzkum mVOC

Rostlinné a půdní mikroorganismy uvolňují širokou škálu mVOC, což bylo hlášeno (tabulka 2); i dnes však nejsou ekologické a fyziologické funkce mnoha mVOC podrobně pochopeny a vyžadují další výzkum. Těkavé organické sloučeniny uvolňované endofytickými bakteriemi zahrnujícími Acinetobacter, Arthrobacter, Bacillus, Microbacterium, Pantoea, Pseudomonas a Stenotrophomonas sp. inhiboval růst houbových patogenů, jmenovitě Alternaria alternata a Corynespora cassiicola [108]. Nedávné studie prokázaly schopnost půdních hub produkovat mVOC, které zvyšují růst a ochranu rostlin [39,109–111]. Velásquez a kol. [39] prokázali rozdíl ve vzorcích produkce mVOC během interakce arbuskulární mykorhizní houby Funneliformis mosseae a rhizobacterium Ensifer meliloti podporující růst rostlin, což specifikovalo zjevnou roli v udržitelném managementu vinic. V této studii byly monoterpeny silně zesíleny F. mosseae zvýšenou obranou rostlin, zatímco E. meliloti významně neovlivnily produkci a obranu mVOC. Existují příznivé účinky kmenů Trichoderma, které se nacházejí v kořenových ekosystémech a půdě, na podporu růstu rostlin pomocí VOC. VOC uvolněná z endofytických hub Trichoderma asperellum odhalila silnou antifungální aktivitu proti patogenům listových skvrnitostí Corynespora cassicola a Curvularia aeria s podporou růstu rostlin v salátu [112]. Kromě toho byly mVOC také dokumentovány pro endofytické interakce Trichoderma spp.- Sclerotinia sclerotiorum, Sclerotium rolfsii a Fusarium oxysporum prostřednictvím mykoparazitismu [113]. Dřívější studie naznačila, že bylo zjištěno, že mVOC z nepatogenního F. oxysporum jsou účinné v boji proti vadnutí Verticillium, což odhalilo důležitost nepatogenních druhů pro nadcházející strategie ochrany rostlin [114]. Nedávno Junior a spol. [115] ukázali důležitost mVOC jako alternativy ke snížení používání tradičních syntetických fungicidů. Zjistili, že kvasinky Starmerella bacillaris syntetizovaly těkavé organické sloučeniny, které vykazovaly snížení plísně šedé (B. cinerea) a regulovaly kvalitativní profily aromatických ciderů spolu s antimikrobiálními biologickými aktivitami zprostředkovanými benzylalkoholem. Kromě podpory růstu rostlin a ochrany rostlin byla v pokročilých výhodách VOC zohledněna také kontrola posklizňových chorob. Kmeny Aureobasidium pullulansi L1 a L8 odhalily antagonistické aktivity proti dvěma kmenům kvasinek, Monilinia fructigena a M. fructicola, v boji proti hnědé hnilobě u peckovin při kontrole po sklizni [116]. Nedávná studie prokázala účinnou biologickou kontrolu posklizňového patogenu plodů litchi P. litchii pomocí mVOC. Zjistili, že benzothiazol má antagonistický účinek proti P. litchii, zatímco -farnesen může indukovat obranné mechanismy rostlin [14,21]. Zjistilo se, že mnoho plísňových VOC je identických s přírodními aromaty a vůněmi produkovanými rostlinnými molekulami, a proto mají obrovský význam v chemickém, krmivářském, farmaceutickém, potravinářském a kosmetickém průmyslu.

Morita a kol. [117] prokázali, že Bacillus pumilus emitoval mVOC, zejména methylisobutylketon, ethanol, 5-methyl-2-heptanon a S-2-methylbutylamin, které měly protiplísňové spektrum účinků proti znehodnocování potravin houby během skladování. Dále bylo prokázáno, že endofytický Pseudomonas putida BP25 z černého pepře je šetrný k životnímu prostředí v boji proti patogenům oomycet (Phytophthora capsici a Pythium myriotylum), houbovým patogenům (Rhizoctonia solani, Colletotrichum gloeosporioides, bakteriím rodu Athelia nebo rolfella patogenů (Ralstonia pseudosolanacearum) a rostlinných parazitických háďátek (Radopholus similis) [19]. Ethylester kyseliny benzoové, kyselina 3-methylbutanová a 2-ethyl-1-hexanol byly inherentní těkavé organické sloučeniny přítomné v oblasti rhizosféry rýže, kterou vyvolává R. solani, obvyklá rýže patogen plísně pochvy [118]. Bacillus spp. v rhizosféře avokáda syntetizovaly těkavé organické sloučeniny včetně ketonů, pyrazinů a sloučenin obsahujících síru pro zastavení odumírání způsobeného Fusarium sp. [119]. B. subtilis CF-3 vylučoval těkavé organické sloučeniny včetně 2,4-di-terc-butylthiofenolu a benzothiazolu, které vykazovaly potenciální protiplísňové aktivity proti Colletotrichum gloeosporioides a Monilinia fructicola, čímž bránily fermentaci [120]. B. subtilis CF-3 vylučoval těkavé organické sloučeniny v boji proti Monilinia fructicola prostřednictvím aktivace enzymů odolných vůči chorobám, včetně fenylalanin-amonium-lyázy, chitináz a -1,3-glukanázy v broskvích [121 ]. Těkavé organické sloučeniny produkované B. velezensis CT32 vykazovaly protiplísňové a biofumigační vlastnosti proti Verticillium dahliae a F. oxysporum, které způsobují vaskulární vadnutí [122]. Širokospektrální antimikrobiální aktivity tedy potvrzují účinnost mVOC [19]. Výzkum prokázal, že mVOC vylučované mikroorganismy v rostlinných ekosystémech by mohly mít významné důsledky pro prospěšné půdní zdroje přispívající ke zdraví půdy a rostlin.

Zřetelná fumigační aktivita a antifungální potenciál byly potvrzeny u Streptomyces sp. z kmene S97-odvozené těkavé organické sloučeniny kontrolující B. cinerea v jahodách [123]. Streptomyces yanglinensis 3–10 produkovaly těkavé organické sloučeniny, které mají fumigační potenciál při omezování A. flavus a A. parasiticus, což způsobuje kontaminaci prostředí pro skladování arašídových jader [73]. Biokontrolní kvasinky zahrnující Wickerhamomyces anomalus, Metschnikowia pulcherrima, Aureobasidium pullulans a těkavé organické sloučeniny odvozené od Saccharomyces cerevisiae odhalily účinnost biokontroly a synergii s oxidem uhličitým, aby se zabránilo ztrátě po sklizni ve scénářích balení [124]. Komplexy onemocnění na bázi meloidogynu jsou spojovány s těkavými organickými sloučeninami biocontrol nematocidních agens [125]. K odpuzení škůdců zavíječe banánového byl Cosmopolites sordidus zadržen pomocí těkavých organických sloučenin syntetizovaných z entomopatogenních hub Beauveria bassiana (Bb1TS11) a Metarhizium Roberts (Mr4TS04) [126]. 1-undekan získaný z rostlin podporujících růst Pseudomonas sp. ST–TJ4 odhalila účinné těkavé organické sloučeniny v udržitelném managementu agrolesnických ekosystémů proti různým fytopatogenním houbám [127]. Těkavé organické sloučeniny se také ukázaly jako účinné při dešifrování symbiotické asociace hmyz-mikrobi u lýkožrouta smrkového; Ips typographus ukazuje strategie ochrany lesních škůdců [128]. Dále nahrazení chemických hnojiv a pesticidů těkavými organickými sloučeninami získanými z mikrobiálních zdrojů pro boj proti nárůstu populace a poptávky v zásobování potravinami a zajištění udržitelného zemědělství [1,15,25,28,93]. Aktualizace scénáře výzkumu za posledních pět let znázorňují pokročilé metodologie a strategie pro používání těkavých organických sloučenin v řízení udržitelného zemědělství. Proto je zapotřebí katalogizační projekt zahrnující posouzení kladů a záporů mVOC. Dále jsou zapotřebí složité studie pro dešifrování způsobu působení, specifičnosti a citlivosti mVOC v udržitelném zemědělství pro improvizaci cílů udržitelného rozvoje zemědělství pro lepší budoucnost.

Tabulka 2. Mikrobiální těkavé organické sloučeniny a jejich potenciální biologické role.

6. Šetrnost k životnímu prostředí a omezení mVOC

Diskuse o mVOC syntetizovaných z mikroorganismů a jejich interakcích potvrdila účinnost a specifičnost mVOC pro udržitelné zemědělství a rozvoj. Přesto byly mVOC zaměřeny na lepší řízení růstu rostlin. Mezi vlastní mechanismy patří regulace růstu rostlin, inhibice fytopatogenů, aktivace obranných signálů rostlin, indukce obrany rostlin, hormonálně zprostředkovaná homeostáza rostlin, antimikrobiální účinnost atd. [1,2,25,28,93,94]. Oblast mVOC tedy představuje složitý a intenzivní výzkum pro odvození aplikací těkavých organických sloučenin a jejich potenciálních interakcí při zajišťování udržitelného zemědělství (obrázek 2). Kromě toho byly mVOC pocházející z endofytických plísní důkladně přezkoumány z hlediska jejich antibakteriálních a antifungálních vlastností, přičemž byly zjištěny důsledky pro fytotoxicitu [56,113,129–131]. Nicméně detoxikační strategie používané mVOC budou mít potencující přínosy při zavádění udržitelného zemědělství [129–132]. Detoxikační potenciál mVOC byl široce popsán rostlinnými biology a dlouhodobá úrodnost půdy byla hlášena ve vinicích (vinařství) [130]. Navíc těkavé organické sloučeniny v interakcích rostlina-mikrobi povedou po složitých molekulárních studiích rostlinného vnímání těkavých látek, mechanismů endocytózy zprostředkované receptory a diferenciálního profilování těkavých látek k následným terénním studiím [132]. Kromě toho byly choroby způsobené ztrátou po sklizni řešeny pomocí biofumigace pomocí mVOC v účinném řízení [133–138]. Všestranné výhody těkavých organických sloučenin na mikrobiální bázi jsou tedy shrnuty pro lepší šetrnost k životnímu prostředí a udržitelnost zemědělství.

Obrázek 2. Cíle a zkrácení oblastí udržitelného zemědělství.

Produkci mVOC ovlivňují různé faktory prostředí, jako jsou podmínky mikrobiálního růstu, mikrobiální komunita, dostupnost živin a kyslíku, teplota a pH [104–107]. Tyto faktory prostředí znesnadnily identifikaci, zda byl účinek na jednotlivou molekulu a jaký byl mechanismus. Komerční použití těchto těkavých látek je proto ve srovnání s ekonomickými důsledky velmi omezené. Kromě toho existují různé rozdíly v účincích těkavých sloučenin v jednotlivých laboratořích. Nereprodukovatelnost výsledků, autenticita a nákladově efektivní aplikace předpovídají aplikaci chytrých zemědělských postupů. Začlenění analýzy velkých dat, fenotypování a senzorů pro nepřetržité monitorování těkavých organických sloučenin je zdůrazněno pro udržitelné zemědělství [105–107]. Omezení týkající se použitelnosti těkavých látek lze proto napravit pomocí nákladově efektivních technologických pokroků a přístupů řízení šetrných k životnímu prostředí.

cistanche výhody pro muže-posilují imunitní systém

Kliknutím sem zobrazíte produkty Cistanche Enhance Immunity

【Požádejte o více】 E-mail:cindy.xue@wecistanche.com / Whats App: 0086 18599088692 / Wechat: 18599088692

7. Závěrečné poznámky a výhledy do budoucna

Výzkum mVOC v oblasti interakcí rostlina–mikrobi, interakcí mikrob–mikrobi a příslušných pozitivních přínosů v udržitelném zemědělství a produktivitě rostlin byl vypracován pro budoucí pokrok. Studie o podpoře růstu rostlin, obraně rostlin, toleranci stresu a mechanismech ISR naznačují význam mVOC a jejich zásadní roli v udržitelném zemědělství. Dále, přechod experimentů z laboratoře do terénu zahrnujících vnímání těkavých látek, interagujících drah a genové regulace byl posílen pro udržitelnější zemědělské postupy. Ekologické, nákladově efektivní polní testy, nová začlenění pro hydroponii a nestálá míra úspěšnosti mohou otevřít novou cestu výzkumu udržitelnosti. Těkavé látky dále přispějí k většině výzkumných vyhlídek v zelené revoluci 2.0 k překonání rozsáhlého používání chemických hnojiv a pesticidů se zvýšenými vstupy organického zemědělství pro zemědělskou výživu. I když byla účinnost různých mVOC v interakcích rostlina-mikrobi široce studována, přesné mechanismy, které se na ní podílejí, jsou stále neznámé. To znamená důležitost dalšího výzkumu mVOC a studií interakce rostlina-mikrobi. Budoucí perspektivy tedy budou slibné multi-omiky, analýzy velkých dat a technologie biosenzorů při ověřování fyziologických mechanismů a úspěšnosti polních zkoušek těkavých látek, zejména VOC.

Reference 

1. Kanchiswamy, CN; Malnoy, M.; Maffei, ME Bioprospecting bakteriálních a plísňových těkavých látek pro udržitelné zemědělství. Trends Plant Sci. 2015, 20, 206–211. [CrossRef]

2. Schalchli, H.; Tortella, GR; Rubilar, O.; Parra, L.; Hormazabal, E.; Quiroz, A. Plísňové těkavé látky: Nástroj šetrný k životnímu prostředí pro kontrolu patogenních mikroorganismů v rostlinách. Crit. Rev. Biotechnol. 2016, 36, 144–152. [CrossRef]

3. Schenkel, D.; Lemfack, MC; Piechulla, B.; Splivallo, R. Metaanalytický přístup pro hodnocení diverzity a specifičnosti podzemních kořenových a mikrobiálních těkavých látek. Přední. Plant Sci. 2015, 6, 707. [CrossRef] [PubMed]

4. Schulz-Bohm, K.; Martín-Sánchez, L.; Garbeva, P. Mikrobiální těkavé látky: Malé molekuly s důležitou rolí v interakcích uvnitř a mezi královstvím. Přední. Microbiol. 2017, 8, 2484. [CrossRef] [PubMed]

5. Veselová, A.; Plyuta, VA; Khmel, IA Těkavé sloučeniny bakteriálního původu: Struktura, biosyntéza a biologická aktivita. Mikrobiologie 2019, 88, 261–274. [CrossRef]

6. Poveda, J. Příznivé účinky mikrobiálních těkavých organických sloučenin (MVOC) v rostlinách. Appl. Soil Ecol. 2021, 168, 104118. [CrossRef]

7. Lemfack, MC; Nickel, J.; Dunkel, M.; Preissner, R.; Piechulla, B. mVOC: Databáze mikrobiálních těkavých látek. Nucleic Acids Res. 2014, 42, D744–D748. [CrossRef]

8. Lemfack, MC; Gohlke, BO; Toguem, SMT; Preissner, S.; Piechulla, B.; Preissner, R. mVOC 2.0: Databáze mikrobiálních těkavých látek. Nucleic Acids Res. 2018, 46, D1261–D1265. [CrossRef]

9. Thomas, G.; Se všemi, D.; Birkett, M. Využití mikrobiálních těkavých látek k nahrazení pesticidů a hnojiv. Microb. Biotechnol. 2020, 13, 1366–1376. [CrossRef]

10. Li, F.; Tang, M.; Tang, X.; Sun, W.; Gong, J.; Yi, Y. Bacillus subtilis–Arabidopsis thaliana: Modelový interakční systém pro studium role těkavých organických sloučenin ve výměně mezi rostlinami a bakteriemi. Botanika 2019, 97, 661–669. [CrossRef]

11. Jalali, F.; Zafari, D.; Salari, H. Těkavé organické sloučeniny některých Trichoderma spp. zvýšit růst a navodit toleranci soli u Arabidopsis thaliana. Fungal Ecol. 2017, 29, 67–75. [CrossRef]

12. Li, N.; Kang, S. Ovlivňují těkavé sloučeniny produkované Fusarium oxysporum a Verticillium dahliae odolnost rostlin vůči stresu? Mykologie 2018, 9, 166–175. [CrossRef]

13. Del Rosario-Cappellari, L.; Banchio, E. Mikrobiální těkavé organické sloučeniny produkované Bacillus amyloliquefaciens GB03 zlepšují účinky solného stresu u Mentha piperita především prostřednictvím emisí acetoinu. J. Plant Growth Regul. 2019, 39, 764–775. [CrossRef]

14. Zheng, L.; Situ, JJ; Zhu, QF; Xi, PG; Zheng, Y.; Liu, HX; Zhou, X. Identifikace těkavých organických sloučenin pro biokontrolu posklizňového patogenu plodů litchi Peronophythora litchii. Postharvest Biol. Technol. 2019, 155, 37–46. [CrossRef]

15. Usseglio, VL; Pizzolitto, RP; Rodriguez, C.; Zunino, MP; Zygadlo, JA; Areco, VA; Dambolena, JS Těkavé organické sloučeniny z interakce mezi Fusarium verticillioides a kukuřičnými zrny jako přírodní repelent Sitophilus zeamais. J. Stor. Prod. Res. 2017, 73, 109–114. [CrossRef]

16. Rajer, FU; Wu, H.; Xie, Y.; Xie, S.; Raza, W.; Tahir, HAS; Gao, X. Těkavé organické sloučeniny produkované půdním izolátem Bacillus subtilis FA26 indukují nepříznivé ultrastrukturální změny na buňkách Clavibacter michiganensis ssp. Sepedonicus, původce bakteriální kroužkovitosti brambor. Mikrobiologie 2017, 163, 523–530.

17. Wang, Z.; Zhong, T.; Chen, X.; Yang, B.; Du, M.; Wang, K.; Zalán, Z.; Kan, J. Potenciál těkavých organických sloučenin emitovaných Pseudomonas fluorescens ZX jako biologických fumigantů pro kontrolu plísně citrusové zeleně po sklizni. J. Agric. Jídlo. Chem. 2021, 69, 2087–2098. [CrossRef]

18. Giorgio, A.; de Stradis, A.; Cantore, P.; Iacobellis, NS Biocidní účinky těkavých organických sloučenin produkovaných potenciálními biokontrolními rhizobakteriemi na Sclerotinia sclerotiorum. Přední. Microbiol. 2015, 6, 1056. [CrossRef]

19. Agisha, VN; Kumar, A.; Eapen, SJ; Sheoran, N.; Suseelabhai, R. Širokospektrální antimikrobiální aktivita těkavých organických sloučenin z endofytického Pseudomonas putida BP25 proti různým rostlinným patogenům. Biocontrol Sci. Tech. 2019, 29, 1069–1089. [CrossRef]

20. Ossowicki, A.; Jafra, S.; Garbeva, P. Antimikrobiální těkavá síla rhizosférického izolátu Pseudomonas donghuensis P482. PLoS ONE 2017, 12, e0174362. [CrossRef]

21. Xing, M.; Zheng, L.; Deng, Y.; Xu, D.; Xi, P.; Li, M.; Kong, G.; Jiang, Z. Antifungální aktivita přírodních těkavých organických sloučenin proti patogenu plísně peronospolární Peronophythora litchii. Molekuly 2018, 23, 358. [CrossRef] [PubMed]

22. Pingali, PL Zelená revoluce: Dopady, limity a cesta vpřed. Proč. Natl. Akad. Sci. USA 2012, 109, 12302–12308. [CrossRef] [PubMed]

23. Eliazer Nelson, ARL; Ravichandran, K.; Antony, U. Vliv zelené revoluce na původní plodiny Indie. J. Ethn. Potraviny 2019, 6, 1–10. [CrossRef]

24. Fincheira, P.; Quiroz, A. Mikrobiální těkavé látky jako induktory růstu rostlin. Microbiol. Res. 2018, 208, 63–75. [CrossRef] [PubMed]

25. Weisskopf, L.; Schulz, S.; Garbeva, P. Mikrobiální těkavé organické sloučeniny v interakcích uvnitř království a mezi královstvími. Nat. Microbiol. 2021, 19, 391–404. [CrossRef] [PubMed]

26. Sharifi, R.; Ryu, CM Revisiting bakteriální těkavými zprostředkovaná podpora růstu rostlin: Poučení z minulosti a cíle pro budoucnost. Ann. Bot. 2018, 122, 349–358. [CrossRef]

27. Tyagi, S.; Mulla, SI; Lee, KJ; Chae, JC; Shukla, P. Hormonální signalizace zprostředkovaná VOCs a přeslechy s mikroby podporujícími růst rostlin. Crit. Rev. Biotechnol. 2018, 38, 1277–1296. [CrossRef]

28. Sharifi, R.; Jeon, JS; Ryu, CM Podzemní komunikace rostlina-mikrobi prostřednictvím těkavých sloučenin. J. Exp. Bot. 2022, 73, 463–486. [CrossRef]

29. Ryu, CM; Faragt, MA; Hu, CH; Reddy, MS; Wei, HX; Pare, PW; Kloepper, JW Bakteriální těkavé látky podporují růst Arabidopsis. Proč. Natl. Akad. Sci. USA 2003, 100, 4927–4932. [CrossRef]

30. Asari, S.; Matzen, S.; Petersen, MA; Bejai, S.; Meijer, J. Mnohonásobné účinky těkavých sloučenin Bacillus amyloliquefaciens: Podpora růstu rostlin a inhibice růstu fytopatogenů. FEMS Microbiol. Ecol. 2016, 92, fiw07. [CrossRef]

31. Rath, M.; Mitchell, TR; Zlaté, SE těkavé látky produkované Bacillus mojavensis RRC101 působí jako modulátory růstu rostlin a jsou silně závislé na kultuře. Microbiol. Res. 2018, 208, 76–84. [CrossRef]

32. Kai, M.; Haustein, M.; Molina, F.; Petri, A.; Scholz, B.; Piechulla, B. Bakteriální těkavé látky a jejich akční potenciál. Appl. Microbiol. Biotechnol. 2009, 81, 1001–1012. [CrossRef]

33. Zou, C.; Li, Z.; Yu, D. Bacillus megaterium kmen XTBG34 podporuje růst rostlin produkcí 2-pentylfuranu. J. Microbiol. 2010, 48, 460–466. [CrossRef]

34. Gutiérrez-Luna, FM; Lopez-Bucio, J.; Altamirano-Hernandez, J.; Valencia-Cantero, E.; De La Cruz, HR; Macías-Rodríguez, L. Růst rostlin podporující rhizobakterie modulují architekturu kořenového systému v Arabidopsis thaliana prostřednictvím emise těkavých organických sloučenin. Symbióza 2010, 51, 75–83. [CrossRef]

35. Blom, D.; Fabbri, C.; Eberl, L.; Weisskopf, L. Těkavými látkami zprostředkované zabíjení Arabidopsis thaliana bakteriemi je způsobeno hlavně kyanovodíkem. Appl. Environ. Microbiol. 2011, 77, 1000–1008. [CrossRef]

36. Jiang, CH; Xie, YS; Zhu, K.; Wang, N.; Li, ZJ; Yu, GJ; Guo, JH Těkavé organické sloučeniny emitované Bacillus sp. JC03 podporuje růst rostlin působením auxinu a strigolaktonu. Regulace růstu rostlin. 2019, 87, 317–328. [CrossRef]

37. Fincheira, P.; Venthur, H.; Mutis, A.; Parada, M.; Quiroz, A. Podpora růstu Lactuca sativa v reakci na těkavé organické sloučeniny emitované z různých bakteriálních druhů. Microbiol. Res. 2016, 193, 39–47. [CrossRef]

38. Orozco-Mesqueda, M.; Macías-Rodríguez, LI; Santoyo, G.; Farías-Rodríguez, R.; Valencia-Cantero, E. Medicago truncatula zvyšuje své mechanismy vychytávání železa v reakci na těkavé organické sloučeniny produkované Sinorhizobium meliloti. Folia Microbiol. 2013, 58, 579–585. [CrossRef]

39. Velásquez, A.; Vega-Celedón, P.; Fiaschi, G.; Agnolucci, M.; Avio, L.; Giovannetti, M.; D'Onofrio, C.; Seeger, M. Responses of Vitis vinifera cv. Kořeny Cabernet Sauvignon k arbuskulární mykorhizní houbě Funneliformis mosseae a rhizobacterium Ensifer meliloti podporujícím růst rostlin zahrnují změny v těkavých organických sloučeninách. Mykorhiza 2020, 30, 161–170. [CrossRef]

40. Santoro, MV; Zygadlo, J.; Giordano, W.; Banchio, E. Těkavé organické sloučeniny z rhizobakterií zvyšují biosyntézu silic a růstové parametry u máty peprné (Mentha piperita). Plant Physiol. Biochem. 2011, 49, 1177–1182. [CrossRef]

41. Park, YS; Dutta, S.; Ann, M.; Raaijmakers, JM; Park, K. Podpora růstu rostlin kmenem Pseudomonas fluorescens SS101 prostřednictvím nových těkavých organických sloučenin. Biochem. Biophys. Res. Commun. 2015, 461, 361–365. [CrossRef] [PubMed]

42. Contreras-Cornejo, HA; Macías-Rodríguez, L.; Herrera-Estrella, A.; Lopez-Bucio, J. 4-fosfopantethein transferáza z Trichoderma virens hraje roli v ochraně rostlin proti Botrytis cinerea prostřednictvím emisí těkavých organických sloučenin. Rostlinná půda 2014, 379, 261–274. [CrossRef]

43. Hung, R.; Lee, S.; Bennett, JW Arabidopsis thaliana jako modelový systém pro testování účinku těkavých organických sloučenin Trichoderma. Fungal Ecol. 2013, 6, 19–26. [CrossRef]

44. Lee, S.; Hung, R.; Yap, M.; Bennett, JW Na věku záleží Účinky těkavých organických sloučenin emitovaných Trichoderma atroviride na růst rostlin. Oblouk. Microbiol. 2015, 197, 723–727. [CrossRef] [PubMed]

45. Li, J.; Ezquer, I.; Bahaji, A.; Montero, M.; Ovečka, M.; Baroja-Fernandez, E.; Muñoz, FJ; Merida, A.; Almagro, G.; Hidalgo, M.; a kol. Mikrobiální těkavými látkami vyvolaná akumulace výjimečně vysokých hladin škrobu v listech Arabidopsis je proces zahrnující NTRC a škrobovou syntázu třídy III a IV. Mol. Interakce rostlina-mikrobi. 2011, 24, 1165–1178. [CrossRef]

46. ​​Sanchez-Lopez, AM; Baslam, M.; De Diego, N.; Munoz, FJ; Bahaji, A.; Almagro, G.; García-Gómez, P.; Li, J.; Humplík, JF; Novák, O.; a kol. Těkavé sloučeniny emitované různými fytopatogenními mikroorganismy podporují růst rostlin a kvetení prostřednictvím působení cytokininů. Prostředí rostlinných buněk. 2016, 39, 2592–2608. [CrossRef]

47. Schenkel, D.; Maciá-Vicente, JG; Bissell, A.; Splivallo, R. Houby nepřímo ovlivňují architekturu kořenů rostlin modulací půdních těkavých organických sloučenin. Přední. Microbiol. 2018, 9, 1847. [CrossRef]

48. Li, N.; Wang, W.; Bitas, V.; Subbarao, K.; Liu, X.; Kang, S. Těkavé sloučeniny emitované různými druhy Verticillium zvyšují růst rostlin manipulací se signalizací auxinu. Mol. Interakce rostlina-mikrobi. 2018, 31, 1021–1031. [CrossRef]

49. Chung, JH; Píseň, GC; Ryu, CM Sladké vůně z dobrých bakterií: Případové studie bakteriálních těkavých sloučenin pro růst rostlin a imunitu. Plant Mol. Biol. 2016, 90, 677–687. [CrossRef]

50. Fernando, WGD; Ramarathnam, R.; Krishnamoorthy, AS; Savchuk, SC Identifikace a použití potenciálních bakteriálních organických antifungálních těkavých látek v biologické kontrole. Soil Biol. Biochem. 2005, 37, 955–964. [CrossRef]

51. Massawe, VC; Hanif, A.; Farzand, A.; Mburu, DK; Ochola, SO; Wu, L.; Gu, Q.; Tahir, HAS; Wu, H.; Gao, X. Těkavé sloučeniny endofytických Bacillus spp. mají biokontrolní aktivitu proti Sclerotinia sclerotiorum. Fytopatologie 2018, 108, 1373–1385. [CrossRef]

52. Kai, M.; Effmert, U.; Berg, G.; Piechulla, B. Těkavé látky bakteriálních antagonistů inhibují růst mycelia rostlinného patogenu Rhizoctonia solani. Oblouk. Microbiol. 2007, 187, 351–360. [CrossRef]

53. Raza, W.; Ling, N.; Yang, L.; Huang, Q.; Shen, Q. Reakce patogenu vadnutí rajčat Ralstonia solanacearum na těkavé organické sloučeniny produkované biokontrolním kmenem Bacillus amyloliquefaciens SQR-9. Sci. Rep. 2016, 6, 24856. [CrossRef]

54. Raza, W.; Wang, J.; Wu, Y.; Ling, N.; Wei, Z.; Huang, Q.; Shen, Q. Účinky těkavých organických sloučenin produkovaných Bacillus amyloliquefaciens na rysy růstu a virulence patogenu bakteriálního vadnutí rajčat Ralstonia solanacearum. Appl. Microbiol. Biotechnol. 2016, 100, 7639–7650. [CrossRef]

55. Xie, S.; Zang, H.; Jun Wu, H.; Uddin Rajer, F.; Gao, X. Antibakteriální účinky těkavých látek produkovaných kmenem Bacillus D13 proti Xanthomonas oryzae pv. Oryza. Mol. Plant Pathol. 2018, 19, 49–58. [CrossRef]

56. Mitchell, AM; Strobel, GA; Moore, E.; Robison, R.; Sears, J. Těkavé antimikrobiální látky z Muscodor crispans, nová endofytická houba. Mikrobiologie 2010, 156, 270–277. [CrossRef]

57. Syed-Ab-Rahman, SF; Xiao, Y.; Carvalhais, LC; Ferguson, BJ; Schenk, PM Potlačení infekce Phytophthora capsici a podpora růstu rajčat půdními bakteriemi. Rhizosphere 2019, 9, 72–75. [CrossRef]

58. Raza, W.; Ling, N.; Liu, D.; Wei, Z.; Huang, Q.; Shen, Q. Těkavé organické sloučeniny produkované Pseudomonas fluorescens WR-1 omezují růst a virulenci Ralstonia solanacearum. Microbiol. Res. 2016, 192, 103–113. [CrossRef]

59. Kishimoto, K.; Matsui, K.; Ozawa, R.; Takabayashi, J. Volatile 1-okten{2}}ol vyvolává u Arabidopsis thaliana obrannou reakci. J. Gen. Plant Pathol. 2007, 73, 35–37. [CrossRef]

60. Kottb, M.; Gigolašvili, T.; Großkinsky, DK; Piechulla, B. Trichoderma těkavé látky ovlivňující Arabidopsis: Od inhibice k ochraně proti fytopatogenním houbám. Přední. Microbiol. 2015, 6, 995. [CrossRef]

61. Hernandez-Leon, R.; Rojas-Solís, D.; Contreras-Perez, M.; del Carmen Orozco-Mosqueda, M.; Macías-Rodríguez, LI; Reyes-de la Cruz, H.; Valencia-Cantero, E.; Santoyo, G. Charakterizace antifungálních a rostlinných růst podporujících účinků difuzních a těkavých organických sloučenin produkovaných kmeny Pseudomonas fluorescens. Biol. Kontrola 2015, 81, 83–92. [CrossRef]

62. Rojas-Solís, D.; Zetter-Salmon, E.; Contreras-Perez, M.; Rocha-Granados, MC; Macías-Rodríguez, L.; Endofyty Santoyo, G. Pseudomonas stutzeri E25 a Stenotrophomonasmaltophilia CR71 produkují antifungální těkavé organické sloučeniny a vykazují aditivní účinky na podporu růstu rostlin. Biocatal. Agric. Biotechnol. 2018, 13, 46–52. [CrossRef]

63. Fialho, MB; Toffano, L.; Pedroso, MP; Augusto, F.; Pascholati, SF Těkavé organické sloučeniny produkované Saccharomyces cerevisiae inhibují in vitro vývoj Guignardia citricarpa, původce černé skvrnitosti citrusů. World J. Microbiol. Biotechnol. 2010, 26, 925–932. [CrossRef]

64. Gotor-Vila, A.; Teixid o, N.; Di Francesco, A.; Usall, J.; Ugolini, L.; Torres, R.; Mari, M. Antifungální účinek těkavých organických sloučenin produkovaných Bacillus amyloliquefaciens CPA-8 proti rozpadům ovocných patogenů třešní. Food Microbiol. 2017, 64, 219–225. [CrossRef] [PubMed]

65. Ryu, CM; Farag, MA; Hu, CH; Reddy, MS; Kloepper, JW; Pare, PW Bakteriální těkavé látky vyvolávají u Arabidopsis systémovou rezistenci. Plant Physiol. 2004, 134, 1017–1026. [CrossRef]

66. Lee, B.; Farag, MA; Park, HB; Kloepper, JW; Lee, SH; Ryu, CM Indukovaná rezistence bakteriální těkavou látkou s dlouhým řetězcem: Vyvolání systémové obrany rostliny těkavou látkou C13 produkovanou Paenibacillus polymyxa. PLoS ONE 2012, 7, e48744. [CrossRef]