Chyby ve vizuoprostorové pracovní paměti napříč prostorem a časem

Kontakt: Audrey Hu Whatsapp/hp: 0086 13880143964 E-mail:audrey.hu@wecistanche.com

Vizuálně prostorovýpracovní paměť(VSWM) zahrnuje kortikální oblasti podél dorzální zrakové dráhy, které jsou topograficky organizovány s ohledem na vizuální prostor. Zůstává však nejasné, jak může taková funkční organizace omezit chování VSWM v prostoru a čase. Zde jsme systematicky mapovali výkon VSWM v {{0}}dimenzionálním (2D) prostoru v různých retenčních intervalech u lidských subjektů pomocí paměťově řízených a vizuálně řízených úloh sakády ve dvou experimentech. Ve srovnání s vizuálně řízenými sakádami vykazovaly sakády řízené pamětí významný nárůst nesystematických chyb nebo variability odpovědí se zvyšující se excentricitou cíle (3 stupně – 13 stupňů zorného úhlu). Nesystematické chyby také narůstaly s rostoucím zpožděním (1,5–3 s, experiment 1; 0,5–5 s, experiment 2), zatímco mezi zpožděním a excentricitou byla malá nebo žádná interakce. Kontinuální modelování nárazových atraktorů navrhlo neurofyziologické a funkční organizační faktory v rostoucích nesystematických chybách ve VSWM napříč prostorem a časem. Tato zjištění naznačují, že: (1) reprezentace VSWM může být omezena funkční topologií vizuální dráhy pro 2D prostor; (2) Nesystematické chyby mohou odrážet nahromaděný šumúdržba pamětizatímco systematické chyby mohou pocházet z nemnemonických procesů, jako je hlučná senzomotorická transformace; (3) Mohou existovat nezávislé mechanismy podporující prostorové a časové zpracování VSWM.

ÚČINKY DOPLNĚKU CISTANCHE: ZLEPŠENÍ PAMĚTIY

Vizuoprostorová pracovní paměť(VSWM) odkazuje na dočasnou údržbu a manipulaci s visuoprostorovými informacemi za účelem plánování a vedení chování. Navzdory své ústřední roli v poznání vyššího řádu1 vykazuje VSWM různé stupně přesnosti. Nejnovější studie upozornily na nárůst chyb vyvolání paměti ve VSWM s nastavenou velikostí 2–4, zatímco účinky prostoru a času na věrnost VSWM a základní nervové mechanismy zůstávají nejasné. Tato studie si kladla za cíl prozkoumat variabilitu výkonu VSWM napříč dvourozměrným (2D) prostorem a časem pomocí behaviorálních experimentů a počítačového modelování založeného na neurofyziologii.

Předchozí behaviorální studie lidí a makaků zjistily, že výkon VSWM během úkolu zpožděné reakce se v různých prostorových umístěních liší. Byla pozorována jak systematická chyba, posun středních míst odezvy, tak nesystematická chyba, kolísání reakcí kolem střední polohy. Vzorec chování těchto chyb je však napříč studiemi nekonzistentní a neurální zdroje těchto chyb nejsou známy. Studie využívající paradigma okulomotorické zpožděné odezvy5 u makaků ukázaly, že sakády do zapamatovaných míst vykazují systematické zkreslení směrem nahoru, přičemž koncové body sakády jsou systematicky posunuty nad cíl6–8. Tyto studie také uvádějí, že jak systematické, tak nesystematické chyby se v prostoru liší a že se zdá, že tyto chyby narůstají s rostoucí excentricitou6–8. Naproti tomu některé studie9 ukázaly foveální zkreslení, které se u lidských subjektů zvyšuje s excentricitou, při použití úkolu vyžadujícího vyvolání jedné zapamatované polohy bodu kliknutím myši. Jiní našli kvadrantové zkreslení v prostoruPaměťpřipomeňme, že přitahováni ke středu kvadrantu u subhumánních primátů10 a lidí11,12. Přesný vzorec chyb VSWM ve 2D prostoru tedy zůstává nejasný.

Jedním z hlavních zdrojů variability VSWM napříč prostorem jsou pravděpodobně funkční topografická omezení základních nervových substrátů. Distribuovaná síť dorzálních kortikálních oblastí podporuje zpracování VSWM13–18, z nichž většina vykazuje určitou formu topografického mapování vizuálního prostoru. Retinotopické mapy jsou ikonické v rané zrakové kůře, kde blízké neurony mají receptivní pole na sousedních prostorových místech ve vizuálním poli19–22. Podobné důsledky byly učiněny pro lidské zadní parietální oblasti, včetně intraparietálního sulku nebo laterální intraparietální oblasti23–26, a prefrontální oblasti, včetně precentrálního sulku nebo frontálních očních polí27–31. Vzhledem k tomu, že retinotopická organizace zrakového systému od sítnice po extrastriátní oblasti není v prostoru jednotná, může potenciálně omezit reprezentaci VSWM napříč zornými poli a reprezentaci v oblastech po proudu.

Integrative Neuroscience Program, Katedra psychologie, Univerzita Stony Brook, Stony Brook, NY 11794, USA.

Existují alespoň dvě vlastnosti retinotopické organizace, které mohou omezit zpracování a reprezentaci vizuoprostorových informací v prostoru, včetně variací ve fotoreceptorech a hustotě gangliových buněk sítnice na sítnici32,33 a kortikálním zvětšení centrálního vidění34–41. Výkony VSWM, ovlivněné jak průměrem, tak variabilitou odpovědí, jsou možná méně přesné pro periferní cíle, protože kortikální faktor zvětšení se snižuje a velikost receptivního pole se zvyšuje s rostoucími excentricitami cíle v primární zrakové kůře38–41. Není také jisté, do jaké míry může funkční architektura oblastí po proudu dále narušovat reprezentaci VSWM napříč zornými poli. Neurony v parietálních a zejména frontálních oblastech mají značné velikosti receptivních polí (až 30 stupňů v průměru) a tyto oblasti vyššího řádu mají mnohem hrubší funkční organizaci ve srovnání s oblastmi zraku42–46. Zůstává neznámé, zda parietální a frontální oblasti vykazují skutečnou prostorovou topografii jinou než zhruba kontralaterální hemisférickou reprezentaci. Například jedna nedávná studie na nehumánních primátech navrhla neretinotopickou organizaci v dorzolaterálním prefrontálním kortexu, která zhruba rozděluje vizuálně-mnemonický prostor na kvadranty10.

Obrázek 1. Návrh experimentální úlohy a podněty. Distribuce vizuálních podnětů v prostoru v experimentu 1 (a) a experimentu 2 (b). Umístění stimulů napříč testy jsou kolem cílů mírně roztřesené. Úloha sakády řízená pamětí (c) a úloha sakády řízená zrakem (d). Šipky v (c) a (d) jsou zobrazeny pro ilustraci paměťově naváděné nebo vizuálně naváděné sakády, které nejsou zobrazeny během skutečných experimentů.

Přesnost VSWM se nejen liší v prostoru, ale také se mění v čase. Časový průběh systematických a nesystematických chyb v reprezentaci VSWM není dobře charakterizován. Některé studie na subhumánních primátech zjistily nárůst nesystematických chyb se zvyšující se dobou zpoždění až 20 s8,47. Naproti tomu jiné ukázaly, že nesystematická chyba se nahromadila během prvních 800 ms zpoždění a zůstala stabilní6. Podobně někteří navrhli, že většina systematických chyb se nahromadila během první sekundy zpoždění6,8, zatímco jiní vykazovali nárůst systematického zkreslení se zpožděním až 3 s9,48–50. Jedním z primárních zdrojů chyb VSWM v průběhu času může být akumulace šumuPaměťúdržba. Dorzolaterální prefrontální rekurentní mikroobvod generuje nad prací soběstačnou nervovou aktivituPaměťzpoždění, potenciálně zachování mnemotechnického obsahu v průběhu času15. Taková přetrvávající aktivita je charakterizována modely sítě atraktorů s lokálními rekurentními excitacemi a širokými inhibicemi v topograficky organizovaném okruhu51–53, což demonstruje stochastické pohony přes zpoždění v nepřítomnosti externích vstupů. Pohon nárazových aktivit je spojen s proměnlivostí chyb v chování od pokusu k pokusu s určitým zpožděním52.

Zde jsme zkoumali reprezentaci VSWM v prostoru a čase ve dvou experimentech systematickým mapováním chyb chování v 2D prostoru a čase u lidských subjektů (obr. 1). V obou experimentech jsme zaznamenávali polohy očí během úlohy paměťově řízené sakády (MGS) a vizuálně řízené sakády (VGS). Porovnali jsme systematické a nesystematické chyby primárních a sekundárních koncových bodů sakády napříč různými excentricitami a různou délkouPaměťzpoždění a prozkoumal potenciální interakce mezi těmito dvěma parametry. Očekávali jsme, že systematické i nesystematické chyby budou narůstat s rostoucí vizuální excentricitou, ale pouze nesystematické chyby budou přibývat s delšími intervaly zpoždění. Kromě toho jsme použili běžně používaný jednorozměrný (1D), kontinuální model nárazového atraktoru, abychom simulovali, do jaké míry může hluk, který se nahromadil během zpoždění v rekurentním mikroobvodu, přispět k pozorovaným vzorcům chyb v chování. Nervová dynamika při různých excentricitách byla modelována různým počtem neuronů v modelu, přičemž více neuronů indexovalo kortikální zvětšení při menší excentricitě.

Obrázek 2. Skupinové průměry systematických a nesystematických chyb v prostoru. Modré (MGS) a červené (VGS) kroužky znázorňují průměrné umístění a variabilitu primárních koncových bodů sakády (a) a sekundárních koncových bodů sakády (b). Cílová místa se zobrazí jako průsečík plných šedých čar. Střed každého modrého/červeného kruhu představuje průměrný koncový bod sakády (systematické chyby), zatímco poloměr představuje variabilitu koncového bodu sakády (nesystematické chyby) zprůměrované mezi subjekty v každém cílovém umístění Experimentu 1. Všechny údaje v rukopisu byly vygenerovány v MATLAB54 .

Výsledek

Experiment 1.

Zkreslení a variabilita koncových bodů sakády. Experimentální úkoly a vizuální podněty jsou znázorněny na obr. 1. Pro vizualizaci celkových vzorců systematických a nesystematických chyb v MGS vzhledem k VGS jsme zobrazili průměrnou variabilitu a střední koncové body primárního (obr. 2a) a sekundárního (obr. 2b) sakády pro každé cílové umístění. V MGS byla patrná systematická dovnitř/foveální a úhlová odchylka napříč prostorem (obr. 2; doplňkové obr. S1–S2). Ve srovnání s vizuálně vedenými reakcemiPaměť-řízené sakády byly méně přesné (t(9)=4.30, p=.002) a vykazovaly větší variabilitu (t(9)=7.95, p<.001) in="" endpoint="" positions.="" as="" expected,="" the="" secondary="" saccades="" were="" more="" accurate="" (t(9)="3.47," p=".007)" and="" less="" variable="" (t(9)="13.50,"><.001) relative="" to="" the="" primary="" saccades,="" refecting="" response="" correction.="" figure="" 3="" shows="" the="" saccade="" endpoint="" distribution="" across="" eccentricities="" and="" delays="" of="" one="" typical="">

Vliv excentricity cíle na chyby VSWM. ANOVA s opakovanými měřeními zkoumala v rámci subjektu účinky excentricity (3, 8, vs. 13 stupňů zorného úhlu) a úkolu (MGS vs. VGS) (tabulka 1A; obr. 4, horní řada). Pozorovali jsme významné hlavní účinky excentricity a typu úlohy pro systematické i nesystematické chyby primárních a sekundárních koncových bodů sakády. Interakce mezi úlohou a excentricitou však byla statisticky významná pouze pro nesystematické chyby (obr. 4c, d). Další analýzy odhalily, že nesystematické chyby významně narůstaly s rostoucí excentricitou lineárně (primární sakády, t=6.56, s<.001; secondary="" saccades,="" t="10.22,"><.001) and="" quadratically="" (primary="" saccades,="" t="−" 4.41,="" p=".003;" secondary="" saccades,="" t="−" 2.58,="" p=".059)" in="" the="" mgs,="" but="" only="" linearly="" (primary="" saccades,="" t="9.98,"><.001; secondary="" saccades,="" t="13.29,"><.001) in="" the="" vgs.="" interaction="" contrast="" analyses="" further="" confirmed="" a="" stronger="" linear="" (primary="" saccades,="" p="">0,5; sekundární sakády, t(9)=6.54, str<.001) and="" quadratic="" trend="" (primary="" saccades,="" t(9)="−" 3.46,="" p=".014;" secondary="" saccades,="" p="">.1) in the MGS than the VGS for the unsystematic errors. The quadratic effect came from the smaller increase in response error from the eccentricity of 8° to 13° than from 3° to 8°. Both tasks showed similar linear trends of eccentricity for the systematic errors (p's>0,7; údaje nejsou uvedeny). Stručně řečeno, chyby koncového bodu sakády během MGS ukázaly nárůst vychýlení a variability se zvyšující se excentricitou, přičemž vzor variability MGS se kvantitativně i kvalitativně lišil od vzoru VGS.

Tabulka 1. Opakované analýzy rozptylu chyb VSWM v experimentu 1. „a“ označuje p-hodnotu opravenou metodou Greenhouse–Geisser z důvodu porušení kulovitosti.

Obrázek 4. Chyby koncového bodu saccade napříč úlohami, excentricitami a zpožděními v Experimentu 1. Horní řádek zobrazuje chyby v MGS (černá) a VGS (světle šedá) napříč různými cílovými excentricitami. Spodní řádek ukazuje chyby v MGS v různých intervalech zpoždění pro každou cílovou excentricitu (3 stupně, světle šedá; 8 stupňů, šedá; 13 stupňů, černá). Systematické i nesystematické chyby se zvyšovaly s rostoucí excentricitou, s větším lineárním a kvadratickým nárůstem v MGS než ve VGS pro nesystematické chyby. Nesystematické chyby v MGS se nahromadily od 1.5- s do 3- s intervaly zpoždění významně pro primární a sekundární sakády v podobném vzoru napříč excentricitami.

Vliv zpoždění na chyby VSWM napříč excentricitou. Abychom prozkoumali, jak se chyby VSWM lišily v průběhu trvání zpoždění při různých excentricitách, provedli jsme dvoucestnou opakovanou měření ANOVA s excentricitou (3, 8, vs. 13 stupňů úhlu pohledu) a zpožděním (1,5, 2 vs. 3 s). jako vnitropředmětové faktory. Zjistili jsme významný hlavní účinek zpoždění u nesystematických chyb, ale ne u systematických chyb (tabulka 1B; obr. 4, spodní řádek). Konkrétně se nesystematické chyby během MGS zvyšovaly s trváním zpoždění lineárně pro primární i sekundární sakády (v tomto pořadí: t(9)=4.82, p=.002; t(9){{18 }}.36, str<.001), showing="" significant="" increases="" from="" the="" 1.5-s="" to="" 3-s="" delay="" conditions="" (primary="" saccades,="" t(9)="4.82," p=".003;" secondary="" saccades,="" t(9)="7.36,"><.001) and="" from="" the="" 2-s="" to="" 3-s="" delay="" conditions="" (primary="" saccades,="" t(9)="3.17," p=".034;" secondary="" saccades,="" t(9)="6.13,"><>

V MGS však nebyly žádné významné interakce mezi excentricitou a zpožděním, kromě systematických chyb sekundárních sakád (obr. 4f). Interakční efekt souvisel s lineárním poklesem systematických chyb se zvyšujícím se zpožděním při největší excentricitě (13 stupňů zorného úhlu) oproti lineárnímu nárůstu ve střední excentricitě (8 stupňů zorného úhlu) (kontrast linearity: t(9 )=− 3,53, p=,039), ačkoli oba lineární trendy nebyly statisticky významné (8 stupňů zorného úhlu: t=1,64, p=). 27; 13 stupňů zorného úhlu: t=− 2,10, p=,13). Zpoždění interakcí excentricity se blížilo významu pro nesystematické chyby v sekundárních sakádách.

ÚČINKY DOPLŇKU CISTANCHE: ZLEPŠENÍ PAMĚTI

Experiment 2.

V experimentu 2 jsme se zaměřili na replikaci výsledků experimentu 1 a dále prozkoumali vliv doby trvání retence na výkon VSWM. Zkoumali jsme tedy chyby odezvy v širším rozsahu intervalů zpoždění (0,5, 1, 1,5, 2, 3, 4 a 5 s). Opět platí, že ANOVA opakovaných měření (tabulka 2A; obr. 5, horní řádek) odhalily významné hlavní účinky typu úlohy a excentricity pro všechny typy chyb a významnou interakci mezi úlohou a excentricitou pro nesystematické chyby sekundárních sakád. Během MGS se nesystematické chyby sekundárních sakád zvyšovaly s rostoucí excentricitou jak lineárně (t(8)=15.23, s<.001) and="" quadratically="" (t(8)="−3.98," p=".008);" such="" linear="" and="" the="" quadratic="" increase="" was="" significantly="" greater="" in="" the="" mgs="" than="" the="" vgs="" (linear="" contrast:="" t(8)="7.36,"><.001; quadratic="" contrast:="" t(8)="−3.10," p=".030)." other="" types="" of="" errors="" only="" linearly="" increased="" with="" increasing="" eccentricity=""><.003, data="" not="" shown)="" without="" significant="" quadratic="" trends="" (p's="">.10, údaje nejsou uvedeny).

Účinky zpoždění na výkon VSWM (tabulka 2B; obr. 5, spodní řádek) byly podobné těm, které byly uvedeny v experimentu 1. Hlavní účinek zpoždění na nesystematické chyby byl statisticky významný pro sekundární sakády a blížil se významnosti pro primární sakády ale nevykazoval významné interakce s excentricitou. Post-hoc srovnání odhalila významné rozdíly v nesystematických chybách mezi 4-s a 0.5-s zpožděním (t(8)=6.08, p{{10 }}.006) a mezi 4-s a 1.5-s zpožděním (t(8)=4.90, p=.025) pro sekundární sakády . Nebyly zjištěny žádné významné účinky zpoždění nebo zpoždění interakcí excentricity na systematické chyby.

Obrázek 5. Chyby koncového bodu sakády napříč úlohami, excentricitami a zpožděními v Experimentu 2. Viz zápisy na Obr. 4. Systematické a nesystematické chyby se zvyšovaly s rostoucí excentricitou, s větším lineárním a kvadratickým nárůstem nesystematických chyb v MGS než ve VGS . Nesystematické chyby v MGS se nahromadily od 0.5-s až 5-s intervalů zpoždění významně pro sekundární sakády a měly trendový význam pro primární sakády v podobném vzoru napříč excentricitami.

Provedli jsme další analýzy, abychom dále studovali účinky zpoždění a excentricity na sakády řízené pamětí. Nejprve jsme shromáždili replikační datovou sadu pro Experiment 2 od šesti předchozích subjektů, abychom prověřili, zda se výkon po rozsáhlé praxi stabilizoval. ANOVA s opakovanými měřeními odhalily podobné účinky excentricity a zpoždění v tomto datovém souboru replikace (doplňkový obr. S3; tabulka S1) jako ty pozorované v experimentu 1 a v prvním souboru dat experimentu 2. Pozoruhodné je, že nesystematické chyby se významně a lineárně zvýšily s delším zpožděním trvání pro primární (t(30)=4.20, p=.001) i sekundární (t(30)=5.62, p<.001) saccades="" as="" in="" experiment="">

Za druhé, provedli jsme analýzy na individuální úrovni regresí obou typů chyb MGS na excentricitu, trvání zpoždění a jejich produkt pro každého z devíti účastníků (doplňkový obr. S4; tabulka S2). Koeficient excentricity pro systematickou chybu byl významně vyšší než nula v primárních a sekundárních sakádách dvou subjektů, ačkoli byl vyšší než nula pro nesystematické chyby v primárních sakádách šesti subjektů a sekundárních sakádách osmi subjektů. 95procentní intervaly spolehlivosti (CI) zpoždění nezahrnovaly nulu pro nesystematické chyby, s výjimkou primárních sakád jednoho subjektu a sekundárních sakád tří subjektů. Všech 95 procent CI zpoždění pro systematické chyby a většina 95 procent CI součinu excentricity a zpoždění nezahrnovalo nulu. Tyto jednotlivé výsledky potvrdily skupinovou analýzu: v MGS se nesystematické chyby zvyšovaly s většími cílovými excentricitami a delším trváním zpoždění, ačkoli účinky zpoždění byly slabší než účinky excentricity.

Celkově vzato, v experimentu 2 chyby koncového bodu sakády v MGS také ukázaly větší nárůst variability se zvyšující se excentricitou (3 až 13 stupňů zorného úhlu) a trváním zpoždění (0,5 až 5 s) než v Zdá se, že VGS a oba faktory působí nezávisle na sobě. Naproti tomu systematické zkreslení se neměnilo v průběhu trvání zpoždění a zvyšovalo se napříč excentricitami podobně v MGS a VGS.

Simulovaný výsledek pro VSWM napříč prostorem a časem.

Nakonec jsme zkoumali potenciální neurofyziologické zdroje účinků zpoždění a excentricity na chyby VSWM. Aplikováním 1D modelu kontinuálního nárazového atraktoru52 jsme simulovali průměr a variabilitu koncových bodů MGS v sedmi zpožděních (0,5 až 5 s) a třech excentricitách (3 až 13 stupňů zorného úhlu), jak bylo použito v Experimentu 2 Počet nervových jednotek v modelu indexoval kortikální zvětšení napříč zorným polem (3 stupně , 933 neuronů; 8 stupňů , 402 neuronů; 13 stupňů , 256 neuronů) na základě kortikálního zvětšovacího faktoru odhadnutého ve studii mapování lidské retinotopie55. Simulovali jsme 10,000 pokusů pro každou kombinaci zpoždění a excentricity (doplňkový obrázek S5). Jak se očekávalo z předchozího modelování51, zatímco simulované systematické chyby nevykazovaly významné odchylky napříč excentricitou nebo zpožděním, simulované nesystematické chyby vykazovaly podstatné zvýšení jak excentricity, tak zpoždění. Stručně řečeno, simulovaná data replikovala hlavní účinky zpoždění, ale nepodařilo se jim zachytit vzorce systematických chyb a nezávislé účinky excentricity a zpoždění na MGS, jak ukazují údaje o chování.

ÚČINKY DOPLŇKU CISTANCHE: ZLEPŠENÍ PAMĚTI

Diskuse

V této studii jsme zkoumali, jak se VSWM reprezentace mění v 2D prostoru a čase. Naše behaviorální data ukázala, že jak systematické, tak nesystematické chyby sakád řízených pamětí se zvyšovaly s excentricitami. Pouze nesystematické chyby však vykazovaly kvalitativně odlišný vzorec od vizuálně vedených sakád. Tato zjištění se řídí modelem kortikálního zvětšení, což naznačuje, že retinotopické organizace zrakové dráhy mohou omezovat reprezentace VSWM. Je také zřejmé, že nesystematické chyby sakád řízených pamětí se zvyšovaly s retenčním intervalem po dobu až 5 s, i když se účinek zdál být méně robustní a variabilnější mezi subjekty než účinek excentricity. Předpokládáme, že nesystematické chyby jsou spojeny s akumulovaným neuronálním šumem při udržování paměti v souladu s neurofyziologickými modely, zatímco systematické chyby mohou pocházet z procesů nezaložených na paměti, jako je senzomotorická transformace. Nedostatek excentricity způsobený interakcí zpoždění v MGS dále naznačuje nezávislé mechanismy, které jsou základem prostorového a časového zpracování VSWM.

Naše experimenty konzistentně ukazovaly zvýšené systematické a nesystematické chyby v paměťově řízených sakádách se zvyšující se excentricitou cíle. Tato zjištění úzce potvrzují předchozí studie uvádějící větší chyby odezvy s větší excentricitou cíle u makaků používajících podobnou úlohu MGS7 a u lidí používajících úlohu vyžadující ručně ovládané kliknutí myší k lokalizaci cílů ve vesmíru9. Rozšířením předchozího výzkumu dále ukazujeme, že variabilita reakcí řízených pamětí napříč excentricitou byla mimo kvantitativní rozdíl od vizuálně řízených reakcí. Zejména nesystematické chyby v MGS se lineárně a kvadraticky zvyšovaly s rostoucí excentricitou ve srovnání s menším lineárním nárůstem chyby ve VGS. Tato zjištění naznačují, že reprezentace VSWM nejsou homogenní napříč 2D prostorem a jsou nelineární napříč excentricitami. Reprezentace VSWM mohou mít ostřejší přechod z fovey (<~3°) to="" parafovea=""><~5°) and="" demonstrate="" similar="" properties="" beyond="" parafovea="" (="">~5 stupňů)32,33,56.

Možným neurálním mechanismem, který je základem prostorové heterogenity chyb VSWM, je struktura funkčního topografického mapování prostoru ve vizuálním systému. Retinotopické vlastnosti dorzální zrakové dráhy, jako je kortikální zvětšení, mohou omezovat reprezentace VSWM v zorném poli podobně jako omezování vizuálních percepčních a pozornostních výkonů v prostoru36,39,57–59. Je zajímavé, že předchozí studie vizuální krátkodobé paměti prokázaly pokles kapacity vizuální pracovní paměti pro písmena se zvyšující se excentricitou ze 4 stupňů na 10 stupňů zorného úhlu a účinek byl částečně zeslaben po změně měřítka stimulu v souladu s kortikálním zvětšením. faktor 60. Naše zjištění o nelineárním nárůstu nesystematických chyb napříč excentricitou dále rozšiřují hypotézu kortikálního zvětšení na VSWM pro prostorová umístění. Jak bylo ukázáno v předchozích studiích percepční ostrosti39, kortikální faktor zvětšení je také nelineární funkcí excentricity, která vykazuje postupně pomalejší pokles z excentricity 1,5 stupně na 12 stupňů zorného úhlu. Větší chyby VSWM pro periferní cíle mohou pramenit z prostorové heterogenity percepčního zpracování v časných vizuálních oblastech. Alternativně by to mohlo pocházet z nerovnoměrné mnemotechnické reprezentace v prostoru v nižších zrakových oblastech16,17 a ve vyšších zadních parietálních a frontálních oblastech s dalším zkreslením v jejich retinotopické organizaci10,44. Kortikální zvětšení časných zrakových oblastí může omezit jak percepční kódování, tak mnemotechnické udržování prostorových informací v periferním zorném poli. Jak přesně může kortikální zvětšení ovlivnit přesnost VSWM napříč vesmírem? Existují alespoň dva mechanismy, včetně sníženého kortikálního zvětšovacího faktoru a zvětšené velikosti receptivního pole se zvyšující se excentricitou cíle38,40,41,61,62. Protože hustota buněk v centrální vizuální reprezentaci V1 je zhruba stejná63 nebo dokonce vyšší64 než hustota v periferní reprezentaci, snížení kortikálního zvětšovacího faktoru s excentricitou znamená více neuronů vyhrazených pro foveální zpracování.

Jak je ilustrováno v předchozích modelovacích studiích51 a v našich simulačních datech (doplňkový obrázek S5), menší počet neuronů v místním mikroobvodu VSWM by zvýšil stochastický drift v aktivitě populace, a tím zvýšil rozptyl výstupu sítě. Je možné, že větší nesystematickou chybou se zvyšující se excentricitou v našich datech MGS je behaviorální projev kortikálního zvětšovacího faktoru a variabilita v rekurentní síťové aktivitě napříč kortikálním prostorem. Navíc větší velikost receptivního pole může také snížit kvalitu reprezentace VSWM na periferii, protože široké prostorové ladění může snížit přesnost jak kódování, tak údržby VSWM. Budoucí studie by mohly dále zkoumat, jak velikost paměťového pole v síti bump atraktorů ovlivňuje chyby VSWM systematickým měněním struktury a síly excitačního a inhibičního synaptického přenosu. Druhým důležitým postřehem je rozdílný časový průběh systematických a nesystematických chyb v průběhu zpoždění. Zjistili jsme hromadění nesystematických chyb v sakádách řízených pamětí, když se doba zpoždění prodloužila až na 5 s, zatímco systematická chyba se v čase rozložila náhodněji. Je v souladu s mnoha předchozími studiemi pracovní paměti, které ukazují, že čím delší je retenční interval, tím větší je variabilita vybavování paměti pro barvu65,66, orientaci48,66,67, obličejové podněty66 a prostorové umístění8,47. Naproti tomu průměrná chyba vyvolání pro prostorové cíle se významně neliší s dobou zpoždění6,8,47.

Naše výsledky zejména replikovaly a rozšířily studii prostorové pracovní paměti od Whitea a kolegů8, kteří použili podobné paradigma MGS u opic makaků. Ve srovnání se vzory nesystematických chyb v 2D prostoru se však zdálo, že vzory chyb souvisejících se zpožděním vykazují větší individuální rozdíly a jsou nezávislé na excentricitě. Účinek zpoždění byl nicméně stabilní během několika relací a reprodukoval se v replikačním datovém souboru (doplňkový obrázek S3). Jaký je nervový substrát degradované přesnosti paměti v průběhu času, jak se odráží ve zvýšené variabilitě vyvolání s delším trváním zpoždění? Reprezentace obsahu nebo cílů VSWM je spojena s trvalou nervovou aktivitou pozorovanou v distribuovaných kortikálních a subkortikálních oblastech během zpoždění paměti15 a variabilita perzistentní nervové aktivity během zpoždění může být základem variability behaviorální reakce v jednotlivých studiích5,52,68,69. Tato neurální variabilita se v průběhu času postupně hromadí, spojená s degradací paměťové reprezentace se zvýšeným retenčním intervalem52. Jak bylo modelováno předchozími studiemi51 a současnou studií (doplňkový obr. S5), v modelu bump atraktoru se náhodný drift neurální aktivity populace v průběhu času zvyšuje v nepřítomnosti vnějších senzorických vstupů, což zvyšuje nesystematické, nikoli systematické chyby s delším zpožděním trvání. Kromě lokálních rekurentních mikroobvodových mechanismů mohou změny v přesnosti paměti v průběhu zpoždění zodpovídat i další nervové mechanismy, jako je krátkodobá synaptická plasticita70–72. Zatímco nesystematické chyby mohou pocházet z procesů souvisejících s pamětí, systematické chyby se zdají méně závislé na údržbě paměti. Zde jsme zjistili, že systematické chyby se nehromadily během intervalů zpoždění v našich zjištěních chování a výpočetní simulaci. Navíc bylo prokázáno, že systematické chyby se mění s jasem místnosti8, počáteční polohou hlavy a očí6 a post-saccadickou zpětnou vazbou7. Systematické chyby se tedy mohou spoléhat na mechanismus, který není založen na paměti, jako je hlučný senzomotorický transformační proces, který nepřesně převádí retinotopické signály do motorických příkazů6. Konkrétně jedna studie73 ukázala, že vybíjecí aktivity burst neuronů souvisejících s kolikulární sakádou jsou podobné v přesné vizuálně řízené sakádě a nepřesné sakádě řízené pamětí, což naznačuje, že systematické chyby mohou vznikat přidáním nebo vynecháním signálů, které jsou po proudu od superior colliculus.

Tyto signály se mohou týkat kinematických omezení při generování sakády74, jako je kompenzace presakadické orbitální polohy, ale přesná role takových signálů při generování systematických chyb v odpovědích řízených pamětí zůstává nejasná. Přesto jsme nemohli vyloučit, že systematické chyby pocházejí z jiných kortikálních oblastí zapojených do prostorového zpracování a senzomotorické transformace, jako jsou FEF75 a IPS76,77. Například se ukázalo, že FEF demonstruje kvadrantovou neurální organizaci, která pravděpodobně souvisí se systematickým vychýlením paměťových reakcí směrem ke středu kvadrantu10. Přestože naše hlavní zjištění podporují teorii nesystematických chyb založenou na paměti a teorii systematických chyb nezaloženou na paměti, je důležité poznamenat další možnosti. Senzomotorické transformace mohou také hrát roli v akumulaci variability odezvy v průběhu času během časného zpoždění6 nebo během období zpoždění75.

EXTRAKT CISTANCHE: ZLEPŠENÍ PAMĚTI

Není také známo, zda se systematické chyby mohou v některých situacích týkat údržby paměti. Systematické chyby se mohou podstatně zvýšit po 5 s, nejdelším intervalu zpoždění, který jsme použili. Kromě toho se ukázalo, že průměrné chyby vyvolání orientace48,49 nebo barvy50 se zvýšily se zpožděním paměti, když bylo prezentováno více položek a když byly položky aktivně udržovány v paměti50. Je zapotřebí více studií, aby se prozkoumalo, kde, kdy a jak dochází k systematickým a nesystematickým chybám. Paradigmata prostorové pracovní paměti, která se nespoléhají na senzomotorickou transformaci, jako je zpožděná úloha shody se vzorkem78, mohou být dobrou alternativou k testování závislosti chyb chování na udržování paměti. Zkoumání systematických a nesystematických chyb VSWM v klinických modelech, jako je Parkinsonova nemoc79 a schizofrenie80, může také přispět k pochopení podstaty chyb v chování a mohlo by potenciálně pomoci vyvinout markery chování, které by napomohly diagnostice těchto poruch. Dalším zajímavým zjištěním v této studii je rozdíl mezi primárními a sekundárními sakádami. Celkově sekundární sakády vykazovaly robustnější úlohu interakcí excentricity a účinku zpoždění ve srovnání s primárními sakádami. Je možné, že primární a sekundární sakády odrážejí různé složky VSWM. Primární sakády mohou být těsněji spojeny s počátečním motorickým plánem, zatímco nápravné sakády mohou více odrážet kvalitu reprezentace VSWM81–83.

Chyby v primárních sakádách řízených pamětí jako takové mohou zahrnovat motorické chyby, které se nedají odlišit od vizuálně řízených reakcí, což vysvětluje slabší interakci mezi úkolem a excentricitou. V souladu s tím může menší účinek zpoždění na primární sakády indikovat konstantní chyby motoru napříč zpožděními. Nakonec jsme našli malou nebo žádnou interakci mezi excentricitou a zpožděním, což naznačuje, že prostorové a časové zpracování VSWM může být do značné míry nezávislé. Je možné, že udržování VSWM v průběhu času souvisí s místní neurální dynamikou, jako je stochastický drift neurální aktivity simulovaný modelem atraktoru nárazu. Naproti tomu reprezentace VSWM napříč prostorem je pravděpodobně omezena globálnějším nervovým mechanismem, jako je dálkové topografické mapování uvnitř a napříč kortikálními oblastmi. Takový kontrast mezi lokálními a globálními mechanismy může vysvětlit neměnnost systematických chyb napříč zpožděními a excentricitou interakcí zpoždění v simulovaných datech (doplňkový obr. S5), protože model zachycuje pouze místní nervovou dynamiku, ale ne změny v meziregionálních a intra- regionální topografie. Budoucí modely by měly zahrnovat místní i globální mechanismy pro simulaci prostorové heterogenity při zpracování VSWM.

Například vytvoření dvourozměrného modelu VSWM, který zahrnuje intraregionální (ne)topografickou organizaci podél dorzální vizuální dráhy měřené pomocí fMRI22 nebo elektrofyziologie10, by bylo zásadní pro pochopení zpracování VSWM napříč vesmírem. Kromě toho lze modely obvodů ve velkém měřítku dále integrovat s topografickými faktory, jako jsou meziregionální topografická spojení84 a kortiko-kortikální vzorkování85, aby bylo možné lépe zachytit prostorové zpracování ve VSWM. Souhrnně řečeno, tato studie ukazuje, jak se chyby koncových bodů sakády liší v dvourozměrném prostoru a čase pomocí úlohy okulomotorické zpožděné odezvy u lidských subjektů. Pozorovali jsme různé časové průběhy systematické a nesystematické chyby v průběhu retenčního intervalu, během kterého systematické chyby náhodně kolísaly, zatímco nesystematické chyby se zdály kumulovat až 5 s. Navrhujeme, aby se nesystematické chyby, nikoli systematické chyby, týkaly více procesů souvisejících s pamětí. Zjistili jsme také nárůst systematických a nesystematických chyb s rostoucí excentricitou cíle. Interakce mezi excentricitou a úkolem byla významná pro nesystematické chyby, což ukazuje na potenciální omezení retinotopické organizace na reprezentaci VSWM. Konečně nedostatek interakce mezi excentricitou a zpožděním naznačuje potenciálně odlišné mechanismy zpracování VSWM napříč prostorem a časem.