Velikost mozečku souvisí s pamětí strachu a domestikací kuřat.

další informace:ali.ma@wecistanche.com

Velikost mozečku souvisí se strachemPaměťa domestikace kuřat

Katajamaa, Rebecca Wright, Dominic Henriksen, Rie, Jensen, Per*

Linköping University IFM-Biology 581 83 Linköping Švédsko

*Odpovídající autor:Per. jensen@liu.se

Klikněte naPřínosy a vedlejší účinky Cistanche tubulosa pro paměť

Abstraktní

Red Junglefowl byl vybrán pro rozdílné úrovně strachu z lidí během osmi generací, což způsobilo, že selekční linie se lišily v úrovních strachu a také v proporcionálních hmotnostech mozku a mozečku. Ptáci z těchto dvou linií byli poté kříženi, aby se získal F3 intercross za účelem studia korelací mezi mozkovou hmotou a učením strachu. Vystavili jsme 105 F3-zvířat jednotlivě návyku na strach aPaměťtest ve věku osmi dnů, kde byly reakce na opakované záblesky hodnoceny ve dvou po sobě jdoucích dnech. Po vyřazení byly změřeny absolutní a relativní velikosti každé ze čtyř oblastí mozku. Postupná regrese byla použita k analýze účinků velikosti každé oblasti mozku na habituaci aPaměť. První den nebyly žádné účinky žádné oblasti mozku na návyk. Ptáci s větší absolutní velikostí mozečku však měli výrazně snížené reakce na děsivé podněty druhý den, což ukazuje na lepšíPaměťz podnětů. Žádné další regiony neměly významný vliv. Došli jsme k závěru, že zvětšená velikost mozečku mohla být důležitá pro usnadnění domestikace kuřat, což jim umožnilo přizpůsobit se životu s lidmi.

1. Úvod

Charakteristickým rysem tzv. domestikačního syndromu u zvířat je zmenšená velikost mozku v poměru k tělesné hmotě [1]. Různé oblasti mozku jsou však domestikací ovlivněny odlišně [2] a u kuřat jsme dříve zjistili, že genetická architektura řídící velikost oblastí se liší, což umožňuje částem mozku reagovat na selekci nezávisle [3]. V souladu s tím mají domestikovaná kuřata menší mozek v poměru k velikosti těla ve srovnání s divokým předkem, červeným pralesem, zatímco mozeček je ve skutečnosti podstatně větší jak v absolutním, tak v proporčním měřítku [3]. U červeného pralesa selektovaného buď pro vysoký nebo nízký strach z lidí, jsme zjistili podobné účinky: po pouhých několika generacích selekce měli krotčí ptáci celkově menší mozek v poměru k velikosti těla, ale větší mozeček než ti strašní [4]. To naznačuje, že mozeček může být zapojen do zvládání strašlivých podnětů u kuřat a že to mohlo být důležité během domestikace, kdy se normálně velmi plachý prastarý červený junglefow adaptoval na život mezi lidmi.

Mozeček byl dlouhou dobu považován za osobu, která se zabývá především lokomoční kontrolou, ale nedávný výzkum ukazuje, že se podílí na různých kognitivních procesech [5- 7]. Zdá se, že jak pozitivní, tak negativní emoce jsou zpracovávány cerebelárními okruhy s převahou negativních [8]. Většina znalostí o zapojení mozečku do emočního zpracování však pochází od savců. Například u lidí a jiných primátů se podílí na kognitivním vývoji a sociálních interakcích [9] a u potkanů ​​hraje roli při podmiňování strachuPaměťkonsolidace [10]. Ve světle tohoto a našich předchozích pozorování u kuřat jsme proto předpokládali, že velikost mozečku může souviset s centrálními behaviorálními aspekty relevantními pro domestikaci, jako je schopnost přivyknout si na strašlivé podněty.

Zde jsme studovali reakce strachu v F3-křížení mezi červenými pralesničkami vybranými pro vysoký a nízký strach z lidí a měřili jsme velikost a složení jejich mozků. Cílem bylo analyzovat, jak si ptáci s různým složením mozku přivykají a zapamatují si překvapivý, ale neškodný podnět jako míru strachu.Paměť.

2. Materiál a metody

Kompletní datový soubor je k dispozici jako elektronický doplňkový materiál (tabulka S1).

Vycházeli jsme z outbrední populace rudého ptactva a vybrali jsme samostatné linie v závislosti na jejich reakcích ve standardizovaném testu strachu z člověka. Podrobnosti o rozmnožování a ustájení ptáků, stejně jako schéma výběru, byly popsány dříve [11]. Byla pozorována řada korelovaných selekčních odpovědí, včetně relativního poklesu mozkové hmoty a nárůstu relativní hmoty mozečku v linii nízkého strachu [4].

Pomocí ptáků z osmé vybrané generace jsme vyšlechtili intercross křížením dvou samců a dvou samic z každé selekční linie s recipročním designem. V intercrossových generacích F1 a F2 byli ptáci náhodně chováni, aby vytvořili F3-intercross skládající se z celkem 105 zvířat, tvořících naši testovací populaci. Další podrobnosti o schématu chovu lze nalézt v [12].

Ve věku osmi dnů byla kuřata testována na přivykání strachu aPaměťtest sestávající ze dvou testovacích příležitostí proložených 24 - 28 h. Při každé ze dvou testovacích příležitostí bylo jedno kuřátko umístěno samostatně do uzavřené, rovnoměrně osvětlené testovací arény o rozměrech 25 x 25 x 30 cm. Do podlahy byl integrován LED světelný zdroj vyzařující modré světlo a po 30 s v aréně byla kuřata vystavena sérii pěti krátkých (1 s) světelných záblesků s intervalem 30 s. Třicet sekund po posledním záblesku bylo mládě odstraněno a nahrazeno dalším zvířetem.

Testy byly zaznamenány na video a okamžité úlekové reakce kuřat na každý z po sobě jdoucích světelných záblesků byly hodnoceny pomocí softwaru Observer (Noldus Inc) ze záznamů podle pětistupňové škály, kde nejnižší skóre (1) bylo zaznamenáno, když nebyla pozorována žádná reakce na záblesk, a nejvyšší (5) pro maximální reakci strachu. Pro ověření hodnocení byl náhodný dílčí vzorek (10 procent) videí hodnocen dvěma nezávislými pozorovateli a korelace skóre pozorovatele byla rs=0.91 (P<0.001). details="" and="" ethograms="" for="" the="" scores="" can="" be="" found="" in="">

Abychom získali celkovou míru intenzity a slábnutí reakce strachu, vypočítali jsme plochu pod křivkou (AUC) pro každé kuře v každém testovacím dni. AUC byla vypočtena sečtením ploch pod křivkou pro každý z pěti 30-s intervalů. Nižší AUC znamená nižší celkové reakční skóre.

Když bylo ptákům 32 týdnů, všichni byli zváženi a usmrceni rychlou dekapitací. Mozky byly vyjmuty a rozřezány na čtyři části podle protokolu používaného Henriksenem et al [3]: mozkové hemisféry, optické laloky, mozeček a zbývající část obsahující např. mozkový kmen a hypotalamus. Ihned po pitvě byla každá oblast mozku zvážena samostatně a mokrá hmota byla získána pomocí váhy s přesností 0,001 g. Předchozí výzkum zjistil vysokou korelaci mezi vlhkou hmotností a objemem [3].

The measured masses of the brain regions had a distribution that did not significantly deviate from normality, as determined by inspection of Q-Q-plots (Shapiro-Wilks test P>0.05 pro všechny oblasti). Abychom analyzovali vztah mezi složením mozku a reakcemi na strach, provedli jsme postupnou regresní analýzu. Model sestával z AUC jako odezvy a zahrnoval tělesnou hmotnost a absolutní hmotnost celého mozku a každé ze čtyř oblastí mozku. Regrese byla provedena odděleně pro první a druhou testovací příležitost.

Všechny odchylky jsou uvedeny jako standardní chyby průměru.

3. Výsledky

Muži (N{0}}) byli významně větší než ženy (N=46) (1087,1 ± 10,4 g vs. 791,9 ± 9,1 g; P=0. 031, t-test) a měli větší absolutní mozkovou hmotnost (muži: 2,77 ± 0,02 g, ženy: 2,50 ± 0,02 g; P<0.001, t-test).="" consistent="" with="" the="" overall="" larger="" brain,="" the="" absolute="" masses="" of="" each="" of="" the="" separate="" brain="" regions="" were="" also="" significantly="" larger="" in="" males=""><0.001, t-test).="" there="" were="" no="" sex="" effects="" on="" auc="" either="" on="" the="" first="" test="" occasion="" (9.4="" ±="" 0.4="" vs="" 10.1="" ±="" 0.6;="" p="0.33," t-test),="" or="" on="" the="" second="" test="" (males:="" 8.1="" ±="" 0.4;="" females:="" 8.8="" ±="" 0.5;="" p="0.32,">

V prvním testu strachu většina kuřat silně reagovala na první světelný záblesk a poté postupně vykazovala méně intenzivní úlekovou reakci na následující světelné záblesky (obr. 1), což je v souladu s rychlou přivykací reakcí. Při druhém testu byly průměrné překvapivé reakce méně intenzivní již při prvním záblesku světla (obr. 1), což naznačuje, že si kuřata pamatovala podnět z prvního testu a opět vykazovala známky návyku v rámci testu. Rozdíl mezi intenzitou reakcí se odráží v AUC, která byla významně nižší při druhé testovací příležitosti (obr. 1; t=3.45 P<0.01; paired="" sample="" t-test),="" indicating="" a="" consolidation="" of="">Paměťz prvního testu.

V modelu postupné regrese nebyly při prvním testu zachovány žádné proměnné jako významné pro AUC. Pro druhý test byla absolutní velikost cerebellum jediným významným prediktorem AUC (R2=0.041, F=4.25, P=0.042), kde byla větší cerebellum bylo spojeno s menší AUC (obr. 2). Účinek se zdál výraznější u mužů (obr. 2), i když u žádného z pohlaví samostatně tato asociace nedosáhla významnosti.

4. Diskuze

Zjistili jsme, že ve F3-křížení mezi červenými pralesničkami vybranými pro vysoký a nízký strach z lidí si ptáci s větším mozečkem výrazně lépe pamatovali a přivykali si na strašný, ale neškodný podnět. To naznačuje, že velikost mozečku mohla být důležitým faktorem pro úspěšnou domestikaci kuřat.

Větší mozeček byl dříve hlášen u domestikovaných nosnic bílých leghornek ve srovnání s původními červenými pralesni [3] a podobně u červeného pralesa vybraného pro snížení strachu z lidí [4], což naznačuje, že mozeček může mít důležité funkce ve vztahu ke zkrocení a krotkosti. domestikace u kuřat. Naše současné výsledky to pomáhají potvrdit, protože schopnost žít a prospívat v blízkosti lidí musela být pro rané domestikace zásadní [13], což by nepochybně napomohla zvýšená schopnost přivykat si na neškodné podněty, které mohly být zpočátku vnímány jako děsivý.

Mozek je nákladný orgán. K optimalizaci využití energie se proto během domestikace vyvinuly adaptivní změny velikosti a složení mozku [1,2,14] [15] [16,17]. V souladu s mozaikovou teorií mozku se různé oblasti mohou vyvíjet nezávisle, jak dokazují různé genetické architektury, které jsou základem velikosti a růstu různých částí mozku [2,3]. Mozeček je část mozku obratlovců, která byla dlouhou dobu považována převážně za centrum řízení pohybu, ale výzkum v posledních desetiletích ukázal, že má mnohem širší funkce. U lidí se podílí na sociálním poznávání a učení [5,18] a u kuřat a křepelek ovlivňuje reprodukční chování [3,6]. U potkanů ​​hraje mozeček důležitou roli při upevňování vzpomínek na strach a naše současné výsledky tomu odpovídají [10].

Naše výsledky ukazují významný vztah mezi cerebelární hmotou a habituací strachu u kuřat, ale neumožňují žádné závěry o tom, co to způsobuje, a účinek je relativně slabý s R2 4,1 procenta. Mozeček ptáků má jinou anatomii než u savců a jeho složení a konektivita se liší i mezi plemeny stejného druhu [2]. Účinky, které pozorujeme, mohou být například výsledkem zvýšeného počtu neuronů nebo jiných typů buněk nebo zvýšené hustoty neuronů. Budoucí výzkum by se měl zaměřit na objasnění toho, které aspekty zvýšené hmoty jsou základem pozorovaných behaviorálních účinků.

Je pozoruhodné, že žádná jiná velikost oblasti mozku neměla významnou souvislost s procesem učení měřeným v tomto experimentu. S použitými relativně hrubými měřeními však nemůžeme vyloučit postižení jiných částí mozku, jako je např. amygdala nebo hypotalamus, a nebyli jsme schopni posoudit konektivitu mezi mozečkem a dalšími oblastmi.

Kuřata zdomácněla z rudého ptactva před nejméně 8000 lety [19] a jejich předek ve volné přírodě je vůči lidem extrémně plachý a bojácný [20]. Prvním a nezbytným krokem k úspěšné domestikaci tedy muselo být snížení strachu a bylo navrženo, že to byla ve skutečnosti hlavní hnací síla mnoha typických domestikovaných vlastností [13]. U králíků jsou změny struktury mozku během domestikace v souladu se změněným zpracováním strachu [17] a domestikovaná kuřata mají celkově sníženou mozkovou hmotu v poměru k velikosti těla [3]. U domestikovaných kuřat však mozeček tvoří větší část mozku než u pralesničky červené [3]. Stejné účinky byly pozorovány pouze po několika generacích selekce na rudém džungli pro snížení strachu z lidí: selekční linie krotitelů vyvinula proporcionálně menší mozek jako celek a proporcionálně menší telencephalon, ale proporcionálně větší mozeček [4]. To bylo spojeno se změnami ve strachuPaměť[21]. Dříve pozorované rozdíly mezi dvěma vybranými liniemi Red Junglefowl mohou být způsobeny mnoha různými faktory, včetně genetického driftu. Zde použitý F3-intercrossový přístup však jasně demonstruje genetickou korelaci mezi hmotou mozečku a strachemPaměť, což naznačuje, že velikost mozečku u kuřat může mít během domestikace adaptivní hodnotu.

Závěrem lze říci, že naše výsledky ukazují, že hmota mozečku u červeného pralesa je spojena s efektivnější habituací aPaměťděsivého, ale neškodného podnětu. Ve světle předchozích zjištění, že mozeček je větší u domestikovaných kuřat, stejně jako u červeného pralesa vybraného pro snížení strachu z lidí, současné nálezy naznačují, že větší hmota mozečku mohla usnadnit divokému červenému pralesovi adaptaci na život s lidmi, a tudíž mohly být důležité pro úspěšnou domestikaci kuřat.

Reference

1. Cena, EO 2002 Domestikace a chování zvířat. Wallingford: CABI. (doi:10.1079/9780851995977.0000)

2. Rehkämper, G., Frahm, HD & Cnotka, J. 2008 Mozaiková evoluce a adaptivní změna mozkových komponent za domestikace viděná na pozadí evoluční teorie. Brain Behavior and Evolution 71, 115–126. (doi:10.1159/000111458)

3. Henriksen, R., Johnsson, M., Andersson, L., Jensen, P. & Wright, D. 2016 Domestikovaný mozek: genetika mozkové hmoty a struktury mozku u ptačích druhů. Scientific Reortsp 6, 1–9. (doi:10.1038/srep34031)

4. Agnvall, B., Beltéky, J. & Jensen, P. 2017 Velikost mozku je redukována selekcí na krotkost u Red Junglefowl – korelované účinky v životně důležitých orgánech. Vědecké zprávy 7,

3306. (doi:10,1038/s41598-017-03236-4)

5. Barton, RA 2012 Ztělesněná kognitivní evoluce a mozeček. Philosophical Transactions of the Royal Society B 367, 2097–2107. (doi:10.1098/rstb.2012.0112)

6. Ebneter, C., Pick, JL & Tschirren, B. 2016 Kompromis mezi reprodukčními investicemi a velikostí mateřského mozečku u prekociálního ptáka. Biology Letters 12,

20160659. (doi:10.1098/rsbl.2016.0659)

7. Van Overwalle, F., D'aes, T. & Mariën, P. 2015 Sociální kognice a mozeček: metaanalytická analýza konektivity. Human Brain Mapping 36, 5137–5154. (doi:10.1002/hbm.23002)

8. Adamaszek, M. a kol. 2017 Consensus Paper: Cerebellum and Emotion. Cerebellum 16, 552-576. (doi:10.1007/s12311-016-0815-8)

9. Wang, SSH, Kloth, AD & Badura, A. 2014 Mozeček, citlivá období a autismus. Neuron 83, 518–532.

10. Sacchetti, B., Baldi, E., Lorenzini, CA & Bucherelli, C. 2002 Cerebelární role v konsolidaci strachu-podmiňování. Proceedings of the National Academy of Sciences 99, 8406–8411. (doi:10.1073/pnas.112660399)

11. Agnvall, B., Jöngren, M., Strandberg, E. & Jensen, P. 2012 Heritability and Genetic Correlations of Fear-Related Behaviour in Red Junglefowl – Possible Implications for Early domestication. PLoS ONE 7, e35162. (doi:10.1371/journal.pone.0035162)

12. Katajamaa, R. & Jensen, P. 2020 Krotkost koreluje s rysy souvisejícími s domestikací u křížení červeného pralesního ptactva. Genes Brain & Behavior, 1–12.

(doi:10.1111/gbb.12704)

13. Agnvall, B., Beltéky, J., Katajamaa, R. & Jensen, P. 2018 Je evoluce domestikace poháněna krotkostí? Výběrová recenze se zaměřením na kuřata. Applied Animal Behavior Science 205, 227–233. (doi:10.1016/j.applanim.2017.09.006)

14. Ksepka, DT a kol. 2020 Tempo a vzor vývoje velikosti ptačího mozku. Aktuální biologie 30, 2026–2036.e3. (doi:10.1016/j.cub.2020.03.060)

15. Maklakov, AA, Immler, S., Gonzalez-Voyer, A., Rönn, J. & Kolm, N. 2011 Mozky a město: pěvci s velkým mozkem uspějí v městském prostředí. Biology Letters 7, 730–732. (doi:10.1098/rsbl.2011.0341)

16. Kotrschal, A., Rogell, B., Bundsen, A., Svensson, B., Zajitschek, S., Brännström, I., Immler, S., Maklakov, AA & Kolm, N. 2013 Artificial Selection on Relative Velikost mozku u Guppyho odhaluje náklady a přínosy vývoje většího mozku. Současná biologie 23, 168–171. (doi:10.1016/j.cub.2012.11.058)

17. Brusini, I. a kol. 2018 Změny v architektuře mozku jsou v souladu se změněným zpracováním strachu u domácích králíků. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 115, 7380–7385. (doi:10.1073/pnas.1801024115)

18. Van Overwalle, F., Van de Steen, F., van Dun, K. & Heleven, E. 2020 Konektivita mezi cerebrum a cerebellum během sociálního a nesociálního sekvenování pomocí dynamického kauzálního modelování. Neuroimage 206, 116326.(doi:10.1016/j.neuroimage.2019.116326)

19. Tixier- Boichard, M., Bed'hom, B. & Rognon, X. 2011 Kuřecí domestikace: Od archeologie ke genomice. Comptes Rendus Biologies 334, 197–204.

(doi:10.1016/j.crvi.2010.12.012)

20. Collias, NE & Collias, EC 1996 Společenská organizace rudého ptactva, Gallus gallus, populace související s evoluční teorií. Chování zvířat 51, 1337–1354.

21. Katajamaa, R. & Jensen, P. 2020 Selekce pro snížení strachu u červené pralesní ptactvo mění složení mozku a ovlivňuje strachPaměť. Royal Society Open Science 7, 200628. (doi:10.1098/rsos.200628)