Rostlinný mikrobiom: oceán možností pro zlepšení odolnosti rostlin vůči chorobám, část 1

Abstraktní:

Choroby rostlin představují vážnou hrozbu pro rostlinnou produkci a zemědělskou ekonomiku na celém světě. V současnosti se k boji proti těmto infekcím, které způsobují toxicitu pro životní prostředí a vznik rezistentních patogenů, často používají chemické pesticidy. Navíc genetická manipulace obranných drah rostlin a šlechtění rezistentních genů dosáhlo omezeného úspěchu v důsledku rychlého vývoje virulence a rezistence patogenu spolu s rozšířením hostitelského rozsahu. Navíc v důsledku změny klimatu a globálního oteplování má výskyt četných stresů během propuknutí onemocnění dále vliv na celkový růst plodin a produktivitu, což představuje vážnou hrozbu pro zabezpečení potravin. V tomto ohledu může využití mikrobiomu prospěšného pro rostliny a jeho produktů poskytnout nové cesty k odolnosti vůči chorobám, kromě zvýšení zemědělské produkce, úrodnosti půdy a udržitelnosti životního prostředí.

Vztah mezi obdobím propuknutí onemocnění a imunitou je velmi úzký. Během propuknutí nemoci se mnoho lidí nakazí, protože jejich imunita není dostatečně silná, aby se ubránila napadajícímu viru nebo bakteriím. Imunita je hlavní linií obrany lidského těla proti nemocem. Může pomoci tělu odolat invazi a rozmnožování choroboplodných zárodků. Pokud je imunita nedostatečná, lidské tělo bude náchylné k nemocem.

Během propuknutí nemoci můžeme snížit riziko infekce posílením imunity. Mezi způsoby, jak posílit svůj imunitní systém, patří dbát na stravu, dostatek spánku, cvičení a vyhýbání se stresu a úzkosti. Včasné očkování je navíc podle epidemické situace účinným způsobem, jak si posílit imunitu.

Stručně řečeno, vztah mezi propuknutím onemocnění a imunitou je neoddělitelný. Pouze posílením imunity se můžeme lépe chránit před nemocemi. Proto musíme zlepšit imunitu. Cistanche dokáže výrazně zlepšit imunitu. Cistanche má také antivirové a protirakovinné účinky, které mohou posílit schopnost imunitního systému bojovat a zlepšit obranyschopnost organismu.

Klikněte na doplněk cistanche deserticola

V interakcích rostlina-prospěšný mikrobiom se indukovaná systémová rezistence (ISR) objevila jako klíčový mechanismus, kterým prospěšný mikrobiom připraví celý rostlinný systém pro lepší obranu proti široké škále fytopatogenů a škůdců. V tomto přehledu poskytujeme nedávný vývoj úlohy rostlinných mikrobiomů v odolnosti vůči chorobám. Zdůrazňujeme také mezery ve znalostech a diskutujeme o tom, jak imunitní systém rostlin rozlišuje patogeny a prospěšnou mikroflóru.

Dále poskytujeme přehled o tom, jak hormony imunitního podpisu, jako je kyselina salicylová (SA), kyselina jasmonová (JA) a etylen (ET), utvářejí rostlinně prospěšné mikrobiomy. Diskutujeme také o důležitosti různých vysoce výkonných nástrojů a jejich integraci se syntetickou biologií pro navržení přizpůsobených mikrobiálních komunit pro odolnost vůči chorobám. Nakonec na závěr zdůrazníme důležitá témata, která vyžadují budoucí pozornost, abychom zaplnili mezery ve znalostech týkajících se imunitního systému rostlin a odolnosti vůči chorobám zprostředkované rostlinami prospěšnými mikrobiomy.

Klíčová slova:

patogeny; imunita; mikrobiom; hormony; indukovaná systémová rezistence; SynComs.

1. Úvod

Rostliny jsou neustále napadány různými mikrobiálními patogeny, které ohrožují jejich přežití a představují stálou hrozbu pro globální potravinovou bezpečnost. V minulosti četná ohniska onemocnění významně ovlivnila naši zemědělskou produkci a ekonomiku, zejména v zemích s nedostatkem potravin [1]. Irský bramborový hladomor v devatenáctém století byl způsoben Phytophthora infestans, což mělo za následek přes dva miliony úmrtí a rozšířenou migraci z Irska [2]. Podobně Cochliobolus miyabeanus, způsobující hnědé skvrny na rýži, byl další významnou chorobou rostlin a katastrofální epidemií, která si vyžádala životy více než dvou milionů lidí. Potravinářské plodiny celosvětově trpí významnými ztrátami na výnosech kvůli mikrobiálním chorobám a škůdcům, přičemž průměrné ztráty jsou 30,3 procenta u rýže, 22,6 procenta u kukuřice, 21,5 procenta u pšenice, 21,4 procenta u sóji a 17,2 procenta u brambor [1].

Choroby rostlin mohou v některých regionech, především mezi drobnými zemědělci, snížit výnosy plodin o 50 procent, což vede k vážným ekonomickým problémům [3]. Choroby rostlin také poškozují druhovou rozmanitost, následné náklady spojené s metodami kontroly a lidské zdraví [3]. Vznikající choroby rostlin a propuknutí škůdců mají velký ekonomický dopad na zemědělství, ovlivňují bezpečnost potravin, národní bezpečnost a lidské zdraví [4]. V budoucnu se očekává, že změny v geografické distribuci patogenů v reakci na změnu klimatu a rostoucí globální obchod způsobí, že nově se objevující choroby rostlin budou převládat a budou závažnější [5,6]. V poslední době vypuknutí rzi kávové způsobené Hemileia vastatrix ve Střední Americe také způsobilo obrovské ztráty na výnosech a ekonomické krize [7].

Na rozdíl od endemických chorob, které lze zvládnout, mohou mít nově se objevující choroby vážné důsledky na současné zemědělské a jiné vstupní systémy, což vyžaduje rychlé strategie zmírňování. V současnosti celosvětová epidemie ohrožuje zdraví milionů lidí na celém světě. Dostupnost výživných a zdravých potravin je proto rozhodující pro pomoc lidem uniknout chudobě a dosáhnout lepších zdravotních výsledků.

Během posledních dvou desetiletí přinesly vědecké objevy velký užitek našemu úsilí o zvládnutí infekcí rostlin. Například genetická modifikace rostlinných imunitních složek a šlechtění rezistentních genů je několik strategií, které byly použity k boji proti rostlinným patogenům [8]. Závažná ohniska onemocnění se však zhoršují rychlým rozvojem virulence a rezistence patogenů a také expanzí hostitelské oblasti, zejména v rámci moderních zemědělských postupů, což představuje vážné problémy pro vývoj kultivarů dlouhodobě odolných vůči chorobám. Na druhou stranu aplikace chemických mikrobicidů a fungicidů byla částečně úspěšná, ale jejich nadměrné používání poškozuje životní prostředí, člověka a vznik nově rezistentních patogenů [9].

Například několik příkladů rostlinných patogenů odolných vůči fungicidům, které představují značné nebezpečí pro komerčně významné plodiny, zahrnují Botrytis cinerea, Alternaria sp., Plasmopara viticola, Pseudocercospora fijiensis, Ramularia collo-cygni a patogeny padlí [10]. Pesticidy mohou mít také dopad na prospěšnou mikrobiotu, která normálně chrání rostliny před patogeny tím, že s nimi soutěží, inhibuje jejich kolonizaci, aktivuje rostlinné imunologické dráhy nebo vylučuje antimikrobiální sloučeniny [11]. V současné době je nárůst patovarů odolných vůči více pesticidům jedním z nejzávažnějších negativních důsledků nadměrného používání pesticidů v moderním zemědělství.
Vzhledem k omezením současných zmírňujících strategií pro kontrolu propuknutí onemocnění je potřeba hledat jinou alternativu, která je účinnější a šetrnější k životnímu prostředí. V této souvislosti je využití potenciálu mikrobiomů prospěšných pro rostliny a jejich produktů životaschopnou strategií pro zmírnění chorob rostlin v udržitelném zemědělství, a to díky mnohostranným funkcím, které poskytují svým hostitelům, jako je podpora růstu, zajištění dostupnosti živin, zvyšuje úrodnost půdy, je šetrný k životnímu prostředí a zvyšuje odolnost vůči vícenásobnému stresu. Zde se zaměřujeme na nedávný vývoj úlohy rostlinných mikrobiomů a odolnosti vůči chorobám. Diskutujeme také o tom, jak rostlinné imunitní podpisy formují rostlinné prospěšné mikrobiomy. Dále poskytujeme přehled o tom, jak obranné systémy rostlin interagují s prospěšnými a patogenními mikroby. Nedávné studie ukázaly, že rysy rostlinných mikrobiomů na úrovni jednotlivce a komunity zvyšují imunitu rostlin v různých systémech plodin.

2. Rostlinný mikrobiom a odolnost vůči chorobám: Nový udržitelný přístup ke kontrole vznikajících ohnisek chorob

Rostliny v přírodě koexistují s různými mikrobiálními komunitami, které mohou být prospěšné, komenzální a patogenní. Rostliny interagují s těmito rozmanitými mikroby ve třech klíčových oblastech: fylosféra, endosféra a rhizosféra. Rostlinný mikrobiom zahrnuje řadu elegantních druhů, včetně hub, bakterií, prvoků, archeí a virů. Rostlinné mikrobiomy mohou být prospěšné různými způsoby, včetně ochrany rostlin před škodlivými infekcemi, zlepšení tolerance k široké škále abiotických stresů, zvýšení růstu, zdraví a produkce a poskytnutí konkurenční výhody rostlinám v reakci na klimatické změny [12] –14]. Složité a dynamické interakce mezi rostlinami a mikrobiomy jsou však značně ovlivněny hostitelem, mikrobem a prostředím a tvoří tak trojkomplex, který ovlivňuje jejich celkový výsledek [14].

Rostlinný mikrobiom hraje mnohostrannou roli v ochraně rostlin před útoky patogenů pomocí různých strategií, jako je aktivace imunitních reakcí, indukovaná systémová rezistence (ISR) a ukládání kalózy. Jsou také zodpovědné za produkci a vylučování následujících: antimikrobiálních sloučenin, jako je 2,4-diacetyl floroglucinol, proteázy, chitinázy, bakteriociny a siderofory; lipopeptidy, jako je iturin A, bafilomycin D a mykosubtilin; a těkavé sloučeniny. Kromě toho také inhibují patogeny soutěží o živiny a prostor, jak je znázorněno na obrázku 1. Je zajímavé, že v interakcích mikrobiomu prospěšných rostlinám se ISR objevil jako klíčový mechanismus, kterým prospěšný mikrobiom připraví celý rostlinný systém pro lepší obranu proti široké spektrum fytopatogenů a škůdců [15]. ISR je obecný termín používaný pro mechanismus indukované rezistence stimulovaný jak chemickými, tak biologickými induktory, které chrání neexponované rostlinné orgány proti následným útokům patogenních bakterií a býložravých škůdců.

Obecně je ISR regulován komplexem vzájemně propojených signálních kaskád, ve kterých hrají důležitou regulační roli rostlinné hormony jako JA, ET a SA, stejně jako jejich přeslechy. Ve většině interakcí mikrobiomů prospěšných pro rostliny je však ISR převážně regulován hormonálními kaskádami JA a ET. To bylo dále prokázáno u mutantních rostlin JA/ET i divokých rostlin Arabidopsis, ve kterých užitečné bakterie, jako je Pseudomonas fluorescens WCS417r–ISR, Serratia marcescens, Pseudomonas protegens CHA0 a Pseudomonas fluorescens Q2-87, a užitečné houby, jako je Penicillium sp. GP16-2 a Trichoderma harzianum T39 spouštějí ISR způsobem závislým na JA/ET [16–19]. Existuje však několik zpráv, které ukazují, že prospěšné mikroby také spouštějí ISR způsobem závislým na SA. Například prospěšné bakterie, jako je Pseudomonas aeruginosa 7NSK2, nespouštějí ISR v SA mutantních rostlinách rajčat [20].

V důsledku toho by bylo zajímavé prozkoumat, jak mikrobiomy prospěšné pro rostliny aktivují ISR, protože rostlinné mikrobiomy obsahují různé mikroflóry, které jsou přizpůsobeny různým životním stylům. Proto je zapotřebí více výzkumu, aby se zjistilo, jak hormony JA/ET a SA, stejně jako jejich interakce, hrají roli v mikrobiomem zprostředkované aktivaci ISR. V rostlinách sdílejí užitečné bakterie, patogeny a hmyz ISR-regulované spojené signální dráhy. V důsledku toho je zapotřebí více výzkumu, aby bylo možné určit klíčové účastníky v ISR spouštěných patogeny i mikrobiomy, což může odhalit, zda využívají podobné nebo odlišné signalizační nebo genové sítě.

Mnoho studií uvádí, že rostlinná mikroflóra propůjčuje odolnost vůči chorobám proti různým patogenům různých životních stylů. Například aktivace vrozené imunity u rostlin prostřednictvím kořenové mikroflóry byla rozsáhle charakterizována tak, že poskytuje odolnost proti řadě nadzemních chorob rostlin prostřednictvím ISR [15,21]. Aktivace ISR byla popsána jako důležitá hnací síla většiny bakterií podporujících růst rostlin (PGPR) zprostředkované odolností rostlin vůči chorobám [15,22]. Předchozí studie ukázaly, že bakteriální a oomycetové infekce u listů Arabidopsis ovlivňují kořenové exsudáty, aby podpořily seskupení prospěšných mikroorganismů spouštějících ISR [23,24].

V rostlinách hrají kořenové exsudáty hlavní roli nejen tím, že utvářejí prospěšný mikrobiom, ale také tím, že zajišťují odolnost vůči chorobám přímou inhibicí růstu patogenů nebo aktivací imunitního systému rostlin. Rostliny vylučují různé kořenové exsudáty, jako jsou organické kyseliny, vitamíny, flavonoidy, polysacharidy, aminokyseliny a cukry, které přímo nebo nepřímo udělují hostiteli odolnost vůči chorobám. Mnoho prospěšných bakterií aktivně reaguje na kořenové exsudáty úpravou svého transkripčního programu směrem ke znakům zapojeným do kolonizace kořenů, aktivací ISR, chemotaxe, tvorby biofilmu a energetického metabolismu, které jsou důležité pro inhibici patogenů a progresi onemocnění. Ačkoli úloha kořenových exsudátů při utváření rostlinného mikrobiomu je dobře řešena, jak spouštějí imunitní systém, je do značné míry neznámé.

Rostoucí počet studií o Triticum viaticum [25,26], Arabidopsis thaliana a Beta vulgaris [27] odhalil, že kořeny rostlin infikovaných patogeny mohou přitahovat užitečné bakterie k záchraně nebo ochraně budoucích generací. Bylo také zjištěno, že členové mikrobiomu endosféry a rhizosféry inhibují choroby rostlin, jako je tlumení a zabírání všeho [28–30]. Podobně Kwak a kol. [31] uvedli, že rhizosférická mikroflóra v rostlinách rajčat zvyšuje odolnost vůči chorobám způsobeným Ralstonia solanacearum. Mendes a kol. [32] také uvedli, že rhizobakterie z čeledí Pseudomonadaceae, Bacillaceae, Solibacteraceae a Cytophagaceae jsou více rozšířené v rhizosféře kultivarů fazolí odolných vůči Fusarium. Podobně další studie odhalila roli prospěšného mikrobiomu při zmírňování negativních účinků strupovitosti bramborové, přičemž identifikovala klíčové rody jako Geobacillus a Curtobacterium [33]. Četné studie prokázaly, že prospěšný mikrobiom přímo potlačuje patogeny prostřednictvím různých strategií, včetně syntézy antimikrobiálních sloučenin, hyperparazitismu a soupeření o živiny a prostor [34,35]. Všechny tyto strategie vedou k omezení patogenů, ale mohou se lišit mikrob od mikroba. Například rostliny okurek zranitelných Fusarium často shromažďují užitečné mikroorganismy, jako jsou Comamonadaceae a Xanthomonadaceae, aby inhibovaly patogen Fusarium produkcí vyšších hladin organických kyselin [36]. Předchozí studie uváděla, že Pseudomonas fluorescens WCS417 podporuje ukládání kalózy v místě vstupu patogenu a také spouští expresi genů obranného podpisu (geny související s patogenezí), které omezují vstup patogenu a progresi onemocnění [37].

Nedávno bylo hlášeno, že kmen Sphingomonas melonis endofytický v semenech poskytuje odolnost vůči chorobě Burkholderia plantarii, která způsobuje plíseň semenáčků v rýži [38]. V četných studiích bylo také prokázáno, že houby Arbuscular mycorrhiza (AMF) zvyšují odolnost rostlin vůči různým chorobám. Například kolonizace mykorhizou v různých plodinách poskytuje odolnost vůči chorobám proti řadě fytopatogenů, jako je Pyrenochaeta terrestris, Fusarium oxysporum f. sp. Lycopersici, Phytophthora nicotianae var. parazitární, P. parasitica a Pseudomonas syringae [39–41]. Navíc AMF aktivuje ISR a systémovou získanou rezistenci (SAR), která zajišťuje odolnost vůči chorobám vůči patogenům z různých životních stylů. Rozluštění toho, jak AMF a prospěšný mikrobiom spolupracují, proto může poskytnout nové pohledy na odolnost rostlin vůči chorobám v udržitelném zemědělství. Dále shrnujeme roli rostlin prospěšných mikrobiomů a jejich produktů v odolnosti vůči chorobám v tabulce 1.

Nedávno se u rostlin objevila nová hypotéza v souvislosti se stresem a náborem mikrobiomů prospěšných pro rostliny, známá jako „výkřik o pomoc“. Podle této hypotézy volání o pomoc rostliny aktivně získávají nebo obohacují specifické mikroorganismy během stresových podmínek, které je mohou chránit před škodlivými účinky a které mohou poskytnout řadu výhod podporujících růst. Tato hypotéza byla dále studována za různých stresových podmínek v různých rostlinách a výsledky byly ohromující a demonstrovaly, jak rostliny získávají své prospěšné mikrobiomy, aby odrazily útoky patogenů a získaly z nich další růstové výhody [26]. V tomto přehledu jsme vytvořili jeden model ukazující, jak útoky patogenů v jejich hostitelích buď potlačují nebo obohacují prospěšný mikrobiom, což následně vede buď k odolnosti vůči chorobám, nebo k progresi onemocnění, jak ukazuje obrázek 2. Celkový úspěch, resp. selhání bitev mezi mikrobiomem a patogenem prospěšným pro rostliny.

Například životní styl rostlinných patogenů, rostlinných druhů, environmentálních faktorů, chemie kořenového exsudátu, imunitního systému rostlin a signatur může mít významný vliv (jak jednotlivě, tak v kombinaci) na mikrobiom prospěšný rostlině a interakce patogenů. Stále jsme v raných fázích pochopení složitosti mikrobiomů prospěšných pro rostliny a odolnosti hostitele vůči chorobám. Budoucí výzkum by se proto měl soustředit na určení, jak mikrobiom prospěšný pro rostliny ovlivňuje odolnost vůči chorobám u citlivých i rezistentních kultivarů a jak se mezi nimi liší, což může poskytnout nové příležitosti k vývoji kultivarů odolných vůči chorobám a kontrole budoucích ohnisek onemocnění.

Kromě toho by bylo zajímavé prozkoumat, jak náchylné rostliny uvolňují těkavé sloučeniny (VOC) během útoků patogenů nebo vývoje onemocnění, které mohou spustit imunitní systém rostlin nebo shromáždění mikrobiomu v sousedních rostlinách, čímž se stanou bdělými a odolnými vůči požadovaným útokům patogenů. VOC fungují jako signály přenášené vzduchem v komunikaci rostlina-rostlina nebo rostlina-mikrobi, což může pomoci rostlinám při vývoji a vyrovnávání se se stresem jak přímým, tak nepřímým způsobem. Je dobře zdokumentováno, že rostliny uvolňují širokou škálu těkavých organických molekul, když se nakazí patogenními mikroorganismy, jako jsou aromáty, terpeny, deriváty mastných kyselin a sloučeniny obsahující dusík, stejně jako těkavé fytohormony, methyljasmonát a methylsalicylát. , které, jak se zdá, poskytují přímo nebo nepřímo odolnost vůči chorobám [51]. V budoucnu bude zapotřebí integrace analytických a molekulárních nástrojů k dešifrování role VOC produkovaných rostlinami nebo prospěšným mikrobiomem v odolnosti vůči chorobám v různých systémech patologie plodin. Navíc to, jak se VOC z rostlin a prospěšných mikrobiomů sdílejí nebo liší ve spouštění imunitního systému rostlin, je jednou z nejzajímavějších oblastí výzkumu v oblasti rostlinných mikrobiomů. Mikroorganismy 2023, 11, x PRO PEER REVIEW 6 z 15 získávají své prospěšné mikrobiomy, aby odrážely útoky patogenů a získaly z nich další růstové výhody [26]. V tomto přehledu jsme vytvořili jeden model ukazující, jak útoky patogenů v jejich hostitelích buď potlačují nebo obohacují prospěšný mikrobiom, což následně vede buď k odolnosti vůči chorobám, nebo k progresi onemocnění, jak ukazuje obrázek 2. Celkový úspěch, resp. selhání bitev mezi mikrobiomem a patogenem prospěšným pro rostliny.

Například životní styl rostlinných patogenů, rostlinných druhů, environmentálních faktorů, chemie kořenového exsudátu, imunitního systému rostlin a signatur může mít významný vliv (jak jednotlivě, tak v kombinaci) na mikrobiom prospěšný rostlině a interakce patogenů. Stále jsme v raných fázích pochopení složitosti mikrobiomů prospěšných pro rostliny a odolnosti hostitele vůči chorobám. Budoucí výzkum by se proto měl soustředit na určení, jak mikrobiom prospěšný pro rostliny ovlivňuje odolnost vůči chorobám u citlivých i rezistentních kultivarů a jak se mezi nimi liší, což může poskytnout nové příležitosti k vývoji kultivarů odolných vůči chorobám a kontrole budoucích ohnisek onemocnění. Kromě toho by bylo zajímavé prozkoumat, jak náchylné rostliny uvolňují těkavé sloučeniny (VOC) během útoků patogenů nebo vývoje onemocnění, které mohou spustit imunitní systém rostlin nebo shromáždění mikrobiomu v sousedních rostlinách, čímž se stanou bdělými a odolnými vůči požadovaným útokům patogenů. VOC fungují jako signály přenášené vzduchem v komunikaci rostlina-rostlina nebo rostlina-mikrobi, což může pomoci rostlinám při vývoji a vyrovnávání se se stresem jak přímým, tak nepřímým způsobem.

Je dobře zdokumentováno, že rostliny uvolňují širokou škálu těkavých organických molekul, když se nakazí patogenními mikroorganismy, jako jsou aromáty, terpeny, deriváty mastných kyselin a sloučeniny obsahující dusík, stejně jako těkavé fytohormony, methyljasmonát a methylsalicylát. , které, jak se zdá, poskytují přímo nebo nepřímo odolnost vůči chorobám [51]. V budoucnu bude zapotřebí integrace analytických a molekulárních nástrojů k dešifrování role VOC produkovaných rostlinami nebo prospěšným mikrobiomem v odolnosti vůči chorobám v různých systémech patologie plodin. Navíc to, jak se VOC z rostlin a prospěšných mikrobiomů sdílejí nebo liší ve spouštění imunitního systému rostlin, je jednou z nejzajímavějších oblastí výzkumu v oblasti rostlinných mikrobiomů.

For more information:1950477648nn@gamil.com