Část 2: Jaký je účinek reaktivace paměti během učení?
Mar 30, 2022
Kontakt: Audrey Hu Whatsapp/hp: 0086 13880143964 E-mail:audrey.hu@wecistanche.com
Definice modelu Model LBA (Brown a Heathcote, 2008) předpokládá, že při každém pokusu je počáteční bod k každého akumulátoru losován náhodně z rovnoměrného rozdělení na intervalu [0, A]. Každý akumulátor pak sleduje přímku se strmostí d, dokud nedosáhne prahu odezvy b. Při každém pokusu je sklon akumulátoru i čerpán z normálního rozdělení se střední hodnotou vi a SD s (zde pevně nastaveno na 1). Doba, za kterou akumulátor dosáhne prahové hodnoty, je (bk)/d. Modelovali jsme inferenční testy se třemi alternativními vynucenými volbami pomocí tří akumulátorů se středními rychlostmi driftu v1 (pro správnou odpověď) a v2 (pro další dvě odpovědi). Jak bylo odvozeno v počátečním popisu modelu LBA (Brown a Heathcote, 2008), funkce hustoty pravděpodobnosti (PDF) pro akumulátor I v čase t je následující:
Kde f a U jsou funkce hustoty pravděpodobnosti a funkce kumulativního rozdělení standardního normálního rozdělení. Funkce kumulativního rozdělení (CDF) pro akumulátor I v čase t je následující:
PDF pro akumulátor I, který jako první dosáhne prahu, v čase t, je pravděpodobnost, že akumulátor I skončí v čase t, podmíněné tím, že ostatní akumulátory ještě neskončily takto:
Protože rychlost driftu d je čerpána z normálního rozdělení, existuje určitá pravděpodobnost, že žádné akumulátory nedokončí. Po předchozí práci
(Brown a Heathcote, 2008; Annis et al., 2017), jsme podmínili pravděpodobnost, že alespoň jeden akumulátor bude mít kladnou rychlost driftu takto:
Pro každý ze čtyř řetězců byla fáze ladění 1000 iterací s cílovou mírou přijetí 0,99, po které následovalo 5000 vzorků. Konvergence byla hodnocena pomocí hromadné efektivní velikosti vzorku a statistiky redukce škály rozděleného potenciálu R^ normalizované podle pořadí (Vehtari et al., 2017). Posuzovali jsme shodu modelu výpočtem středních zadních parametrů pro každý pokus a také simulací odezev a časů odezvy. Simulovali jsme 50 opakování každého pokusu, abychom získali robustní odhad výkonnosti modelu. Nakonec jsme vypočítali 95procentní interval s vysokou hustotou (HDI) pro každý ze středních parametrů na úrovni skupiny (např. mCA1 pro CA1), abychom určili, zda se liší od nuly, což naznačuje vztah mezi změnou podobnosti nebo reaktivací a inferencí AC. výkon.
výhody pouštní cistanche
Výsledek
Behaviorální výkon
Na konci počáteční fáze učení párů (AB) si účastníci vytvořili silné vzpomínky na páry tvar obličeje a tvar scény. Všichni účastníci měli v závěrečném testu větší šanci (průměrný poměr správný=0.91, SD=0.01), a byli proto zahrnuti do následných analýz.Paměťpro překrývající se (BC) dvojice tvar-objekt byl ovlivněn vizuální podobností spojovací položky napříč učením (obr. 2A, B). A opakovaná měření ANOVA s faktory uvnitř subjektu
překrývajících se párových bloků (1, 2, 3, 4) a vizuální podobnosti (přesná shoda, vysoká podobnost, nízká podobnost, nové) odhalily, že vizuální podobnost modulovalaPaměťpřesnost (hlavní efekt bloku, F(3,75)=79.93,p,0.{{30}}01, h{{6 }}.762; blokovat interakci vizuální podobnosti, F(9,225) {{1{{50}}}}.88, p =0.003 , h2=0.103) a doba odezvy (hlavní vliv podobnosti na správné pokusy, F(3,72)=5.14, p =0 .003, h2=0.176). U prvního učebního bloku překrývajících se párů byl výkon lepší (obr. 2A), když spojovací položka (B) přesně odpovídala původně naučeným párům (AB) vzhledem ke všem ostatním podmínkám. V prvním testovacím bloku byl efekt vizuální podobnosti (efekt vizuální podobnosti v prvním běhu, F(3,75)=6,901, p,0,001, h2=0,216), ale ne v následujících bězích (hodnoty F 0,479, všechny p 0,698, všechny h2 0,019). V prvním běhu post hoc párové t testy odhalily, že přesnost byla nejvyšší u párů s přesnou shodou vzhledem ke všem ostatním párům (ve srovnání s vysokou podobností: t(25)=3.33,p =0 0,003, d =0,654; nízká podobnost: t(25)=4,52, p,0,001, d =0,894; nové: t(25) {{55} },74, p =0,011, d =0,539). Výkon byl vyšší u párů s vysokou podobností než u párů s nízkou podobností (t(25)=2,306, p =0,03, d=0,459). Nebyl žádný rozdíl ve výkonu mezi vysokou podobností a novými páry (t(25)=0.87, p =0.394, d=0.172) nebo nízkou podobností a novými páry (t(25)=0,76, p =0,452, d=0,151). Při zhroucení přes blok měly páry s přesnou shodou nejrychlejší dobu odezvy (obr. 2B) při správných pokusech (ve srovnání se všemi ostatními podmínkami, hodnoty t 2,206, všechny p, 0,05, všechny d 0,445). Doba odezvy se nelišila mezi vysokou podobností, nízkou podobností nebo novými páry (všechny hodnoty t 1,748, všechny p . 0,05, všechny d 0,348).
Vizuální podobnost spojovací položky také ovlivnila přesnost odvození mezi epizodami (F(3,75)=26.61, p ,0.001, h2=0.516). Účastníci s větší pravděpodobností odvodili vztah mezi nepřímo souvisejícímiPaměťprvky (AC), když spojovací položka (B) byla přesná shoda nebo velmi podobná napříč překrývajícími se páry (obr. 2C). Výkon odvození se mezi přesnou shodou a triádami s vysokou podobností nelišil (t(25)=1.20, p =0.24, d=0.23{ {19}}), ale výkon u triád přesné shody byl lepší než u triád s nízkou podobností (t(25)=6,82, p,0,001, d=1,327) i u nových triád (t (25)=6,61, p,0,001, d=1,286). Podobně výkon pro triády s vysokou podobností překročil nízkou hodnotu
podobnostní triády (t(25)=5.05, p,0.001, d =0.987) a nové triády (t(25) {{8 }},38, p,0,001, d =1,055). Následujte svýkon (Výkon odvození se nelišil mezi nízkou podobností a novými triádami (t(25)=1.17, p =0.254, d=0.224). Nicméně za- tvar pro triády s nízkou podobností byl spolehlivě lepší než náhoda (t(25)=2,22,p =0,04, d=0,435), zatímco výkon u nových triád byl ne (t(25)=0.47,p =0.64, d =0.093).
Rozhodnutí o odvození byla také rychlejší pro přesnou shodu a podmínky vysoké podobnosti vzhledem k nové podmínce (F(3,72)=11.79,p,0.001, h{ {6}}.329), přičemž závěry pro podmínku přesné shody jsou celkově nejrychlejší (obr. 2D). Doba odezvy byla rychlejší pro triády přesné shody ve srovnání s podmínkami vysoké podobnosti (t(25) {{10}},41, p =0,002, d=0,669) a nové triády (t(24)=5,00, p,0,001, d =0,999), ale nijak se neliší od triád s nízkou podobností (t(25) =1,64, p =0.114, d =0.321). Doba odezvy byla rychlejší pro triády s vysokou podobností ve srovnání s novými triádami (t(24)=2,93, p =0,007, d =0,585), ale nelišila se od nízké podobnostní triády (t(25)=1.11, p =0.28, d =0.217). Triády s nízkou podobností byly rychlejší než nové triády (t(24) =3.86,p =0.001, d =0.773). Společně tato zjištění ukazují, že asociativníPaměťa odvození napříč epizodami, dva procesy, o kterých se předpokládá, že jsou podporovány hipokampálními podpolemi (Schapiro et al., 2017), jsou ovlivněny vjemovou podobností prvků sdílené události s usnadněným výkonem s vyššími úrovněmi podobnost mezi epizodami.
Reaktivace překrývajících se vzpomínek během učení Testovat, jak kortikálníPaměťreaktivace během překrývajícího se párového učení ovlivňuje reprezentace hipokampálních subpolí, nejprve jsme použili analýzu světlometů, abychom zjistili, kde byly informace o počátečních párech reaktivovány v kůře během učení. V rámci každé koule světlometu byl klasifikátor vzoru trénován na datech z fáze lokalizátoru a poté aplikován na fázi studie překrývajících se párů (Zeithamova et al., 2012). Světlomet identifikoval oblasti, ve kterých důkaz klasifikátoru pro cílovou kategorii souvisejícího předmětu (obličej nebo předměty ze scény A z počátečních párů) překročil základní index důkazu klasifikátoru pro stejnou kategorii odvozený z nových (nebo nepřekrývajících se) pokusů. Našli jsme důkaz, že související vzpomínky byly reaktivovány, kdyžučení se překrývajících se párů v zadní cingulární kůře, okcipitálním kortexu a parietálním kortexu (obr. 3A).
Důležité je, že nebyly žádné rozdíly v síle reaktivace jako funkce kategorie položky A (obličej, scéna) mezi regiony identifikovanými v analýze světlometů (obr. 3B). ANOVA s opakovanými měřeními s faktory v rámci jednotlivých subjektů regionu (levý parietální, pravý parietální, cingulární, horní týlní, dolní týlní) a kategorií stimulu (obličej, scéna) prokázala, že reaktivace se v různých regionech lišila (hlavní účinek regionu, F(4,100)=2,84, p =0,028, h2=0,102), ale neliší se kategorií podnětu (hlavní účinek kategorie, F(1,25) { {15}}.002,p =0.967, h2 =0;interakce regionu kategorie, F(4,100)=0.375, p =0,826, h2=0.015). Naše výsledky tedy nebyly řízeny jedinou kategorií stimulů a odrážely sePaměťreaktivace spíše než zapojení zpracovatelských regionů specifických pro jednotlivé kategorie.
Dále jsme testovali, zda vizuální podobnost sdílené položky B napříč učením ovlivnila síluPaměťreaktivace pro položky A. To jsme předpovídaliPaměťreaktivace během učení by byla silnější u párů spojených vizuálně podobným předmětem. Použitím podobného přístupu jako v předchozí analýze identifikovaly samostatné analýzy světlometů oblasti, kde důkazy klasifikátoru pro související položku A byly větší pro podmínku přesné shody než pro podmínky vysoké a nízké podobnosti. V souladu s naší hypotézou jsme zjistili, že podobnost složek události modulovala síluPaměťreaktivace v levém parietálním kortexu a okcipitálním kortexu (obr. 3C).
cistanche zkušenosti: zlepšit paměť cistanche produkty
Reaktivace paměti ovlivňuje neurální kódování v hipokampálních subpolích
Abychom otestovali naši hypotézu, že reaktivace souvisejících pamětí během nového kódování by vedla k disociovatelné reprezentaci překrývajících se pamětí v DG/CA2,3 a CA1, kvantifikovali jsme kódování hipokampálních subpolí jako funkciPaměťreaktivační síla během učení. Před i po naučení párů byli účastníci skenováni při prohlížení jednotlivých obrázků položek A a C z překrývajících se párů ve stavu vysoké podobnosti (obr. 1A). Indexovali jsme diferenciaci a integraci měřením změn souvisejících s učením v podobnosti vzorů pro nepřímo související položky A a C ze stejné triády (Schlichting et al., 2015). Změny podobnosti v rámci stejné triády byly porovnány se základní linií změn podobnosti mezi položkami v různých triádách. Měřili jsme diferenciaci testováním poklesu podobnosti vzorů mezi položkami A a C po učení (obr. 4A). Naproti tomu integrace by se vyznačovala zvýšenou podobností vzorů mezi nepřímo souvisejícími položkami A a C, což by odráželo tvorbu překrývajících se kódů pro související paměti (obr. 4A).
K posouzení dopaduPaměťreaktivace během učení na nervové kódování nepřímo souvisejícíchPaměťprvků jsme vypočítali reprezentativní změnu pro triády na základě síly reaktivace napříč překrývajícími se pokusy učení. U každého účastníka jsme seřadili překrývající se páry do těch, které jsou spojeny se silnější a slabší reaktivací odpovídajícího počátečního páru, na základě středního rozdělení průměrných indexů reaktivace napříč všemi shluky identifikovanými v reaktivačním světlometu (obr. 3A). Poté jsme porovnali nervové kódování mezi nepřímo souvisejícími položkami A a C spojenými s různými úrovněmi reaktivace. Důležité je, že všechny analýzy hodnotící reprezentativní změny v hipokampálních podpolích byly založeny pouze na datech z vysoce podobných triád. Tento přístup udržuje vizuální podobnost spojovací položky konstantní a poskytuje kritický test, zda reaktivace paměti zprostředkovává reprezentativní změnu nad rámec změn ve fyzickém prostředí.
Provedli jsme čtyři analýzy světlometů v jednotlivých hipokampálních podpolích, abychom otestovali účinky reaktivace na změnu reprezentace související s učením pro nepřímo souvisejícíPaměťprvky (obr. 4B). Nejprve jsme použili dvě analýzy světlometů k identifikaci hipokampálních oblastí, které vykazovaly diferenciaci nebo integraci položek A a C bez ohledu na stupeňPaměťreaktivaci během překrývajícího se párového učení (DifferentiationOverall a IntegrationOverall, v tomto pořadí) a nepozorovali žádné významné účinky v hippocampu.
Místo toho jsme předpověděli, že reprezentativní podobnost nepřímo souvisejících položek v hipokampálních subpolích bude záviset na sílePaměťreaktivace během učení překrývajících se dvojic. Abychom tuto hypotézu otestovali, provedli jsme dvě další analýzy světlometů, které hledaly interakci mezi reprezentační změnou související s učením aPaměťreaktivace; tyto světlomety izolovaly hipokampální oblasti ukazující buď diferenciaci, nebo integraci při pokusech se silnější reaktivací během překrývajícího se párového učení (DifferentiationReactivation a IntegrationReactivation).
Zjistili jsme, že silnější reaktivace počátečních párových vzpomínek během učení překrývajících se párů měla různé důsledky na směr reprezentativní změny pozorované v hipokampálních subpolích. Když byly počáteční (A) paměti silně reaktivovány během překrývajícího se (BC) párového učení, podobnost vzorců DG/CA2,3 klesla mezi položkami A a C od učení po učení (obr. 4C, D; DifferentiationReactivation). Subikulum vykazovalo stejný vzorec jako DG/CA2,3, se silnější reaktivací vedoucí ke snížení podobnosti vzorů pro položky A a C. Naproti tomu CA1 vykazoval opačný vzor reprezentativní změny, kdyžPaměťreaktivace byla silnější, se zvýšenou podobností mezi položkami A a C po učení (obr. 4C, D; IntegrationReactivation). Tato zjištění naznačují, že reprezentace překrývajících se vzpomínek v hipokampálních podpolích je závislá naPaměťreaktivace během učení, se stejnými podmínkami vedoucími k disociovatelným reprezentačním kódům v rámci DG/CA2,3, CA1 a subikula.
Nakonec jsme provedli řadu post hoc analýz na každém hipokampálním podoblasti identifikovaném v analýze světlometů, abychom dále pochopili, jak reaktivace modulovala kódování v každé oblasti. Nejprve jsme kvantifikovali, zda došlo k nějakým globálním posunům v neurální podobnosti jednoduše jako funkce učení výpočtem D napříč triádou pro nesouvisející položky A a C (tj. základní linii napříč triádou). Přes triádu D se významně nelišila od nuly v CA1 (t(24)=0.383, p =0.705, d =0.077) nebo subikulu (t(25)=1,233, p =0,229, d =0,242), ale pro DG/CA2,3 byl větší než nula (t(25)=3,431 ,p =0,002, d =0,673). Tyto výsledky demonstrují důležitost porovnávání změn podobnosti souvisejících událostí se základní linií, protože i nesouvisející položky se mohou po učení změnit v podobnosti.
Dále jsme porovnali hodnotu D v rámci triády pro triády spojené se silnou reaktivací se základní linií D napříč triádou jako ověření našich výsledků vyhledávání (obr. 4D). Jak již bylo zmíněno dříve, výhradou k této analýze je, že výsledky jsou potenciálně zkreslené výběrem voxelů identifikovaných v analýze neurálního kódování pomocí reflektoru. V souladu s předpokládanými vzory kontrastů světlometů (obr. 4B) jsme našli důkazy pro diferenciaci, přičemž změna neurální podobnosti pro triády spojená se silnou reaktivací byla menší než základní linie napříč triádou v DG/CA2,3 (t(25)=2.298, p =0.030, d=0.451) a subiculum (t(25)=3.158, p =0.004, d=0.619). V rámci CA1 jsme ukázali trend integrace s větší podobností v rámci triád spojených se silnější reaktivací po učení ve srovnání se základní linií napříč triádou (t(24)=1,766, p =0,090, d =0.353). Tyto post hoc analýzy společně podporují výsledek analýzy světlometů a ukazují, že reprezentace překrývajících se událostí v dílčích polích je ovlivněna reaktivací souvisejících vzpomínek během učení.
Jako průzkumnou analýzu jsme také kvantifikovali v rámci triády D pro triády spojené se slabší reaktivací během učení. Našli jsme důkazy pro integraci v DG/CA2,3 (t(25)=3.709, p =0.001, d=0.727) a trend v subikulu (t( 25)=1.849, p =0.076, d =0.363), kde D pro triády spojené se slabší reaktivací bylo větší než to pozorované pro základní linii napříč triádou. Tento výsledek naznačuje, že reprezentativní posuny v DG/CA2,3 se mohou lišit v závislosti na úrovni konkurence, která se může lišit, když jsou paměti silně nebo slabě reaktivovány. U triád nebyly pozorovány žádné rozdíly od výchozí hodnotyspojené se slabší reaktivací v CA1 (t(24)=1.062, p =0.299, d =0.212).
Integrace paměti podporuje rozhodování o odvození
Použili jsme Bayesovský víceúrovňový model ke zkoumání vztahu mezi změnou podobnosti po učení (tj. integrací nebo diferenciací) a výkonem v AC inferenčním testu. Zkoumali jsme také vztah mezi reaktivací souvisejících vzpomínek během učení a inferencí. Jeden účastník byl z této analýzy vyloučen z důvodu nedostatečného počtu voxelů v CA1 (,10 voxelů). Použili jsme LBA model k simultánnímu modelování inferenční přesnosti a doby odezvy. Použili jsme Bayesovské vzorkování s modelem k odhadu sklonu vztahů mezi inferenčním výkonem a variabilitou na úrovni triády ve změně podobnosti aPaměťreaktivace. Nejprve jsme posoudili, zda byl Bayesovský výběr vzorků konvergovaný. Během odběru vzorků nebyly zjištěny žádné odchylky; pro každý parametr v modelu byla [Rhat] 1,00102 a efektivní velikost vzorku byla alespoň 5225. Tyto výsledky naznačují, že vzorkování úspěšně konvergovalo a pro odhad každého parametru byl dostatek vzorků.
Použili jsme střední zadní parametry k simulaci modelových reakcí a zjistili jsme, že pozorovaná přesnost (obr. 5A) a časy odezvy (obr. 5B) v inferenčním testu dobře odpovídaly, s výjimkou malého počtu pokusů. s velmi dlouhou dobou odezvy. Průměrné parametry sklonu pro změnu související s učením (obr. 5C) byly pozitivní pro subikulum (95 procent HDI=[0.043, 0,477], d =1 .37) aPaměťreaktivace (HDI {{0}} [0.005, 0.437], d=1.51). Parametry sklonu pro CA1 (HDI=[ {{20}}.189, 0.244], d=0.15) a DG/CA2,3 (HDI=[ 0.393, {{40}}}.102], d =0.50) se nelišily od nuly. 95 procent HDI pro ostatní parametry modelu byly následující: A=[2.{{50}}59, 5,601], t {{31} } [0.00,009, 0,515], m2=[0,130, 0,812], s{{ 42}} [0,191, 0,831], sCA1=[0,004, 0,458], sDG/CA2,3=[0,010, 0,577], sSubiculum=[0,002, 0,408]=[0,0002, 0,327]. Tyto výsledky naznačují, že většíPaměťreaktivace během učení a větší podobnost AC po učení v subikulu předpovídají rychlejší a přesnější inferenci na úrovni jednotlivých pokusů.
cistanche tubolosa zdravotní přínosy: zlepšení paměti
Diskuse
Naše výsledky naznačují, že reaktivované vzpomínky vedou, jak jsou reprezentace souvisejících událostí organizovány v hipokampálním okruhu. Reaktivace předchozích vzpomínek během kódování nových, překrývajících se událostí předpovídala výkon inference napříč epizodami a měla různé důsledky pro reprezentaci v hipokampálních podpolích; silná reaktivace vedla k diferenciaci překrývajících se pamětí v rámci DG/CA2,3 a subicula, přičemž současně podporovala integraci stejných pamětí v CA1. Předchozí práce se zaměřily na vysvětlení kódování hipokampálních subpolí z hlediska přenosové funkce, jejímž prostřednictvím změny v environmentálních podnětech vedou k rozdílnému neurálnímu výstupu (Leutgeb et al., 2004, 2007; Lacy et al., 2011; Yassa a Stark, 2011). Zde ukazujeme, že změny v percepčním vstupu nejsou jediným faktorem určujícím učení reprezentace v hipokampálních podpolích. Naše data spíše naznačují, že kódování hipokampálních subpolí je dále řízeno mírou, do jaké nová zkušenost spouští reaktivaci souvisejících epizod. Naše výsledky tak rozšiřují předchozí zjištění, aby na reprezentativní úrovni ukázaly, že kortikálníPaměťreaktivace řídí disociace v kódování hipokampálních subpolí tváří v tvář konkurenci mezi velmi podobnými vzpomínkami.
Předchozí práce na reprezentaci hipokampu primárně konceptualizovaly kódování podpolí jako automatický proces v reakci na změny prostředí, kde se předpokládá, že smyslové vstupy jsou hlavní hnací silou hipokampálních reakcí. Například rané elektrofyziologické studie na hlodavcích měřily, jak umístit reakce pole do hipokampálních podpolí přemapovaných, když zvířata procházela prostředím s postupně se měnícími percepčními rysy (Guzowski a kol., 2004; Lee a kol., 2004; Leutgeb a kol., 2004, 2007 Vazdarjanová a Guzowski, 2004). Taková práce odhalila, že malé změny ve vlastnostech prostředí vedly k dramatickým změnám v reakcích DG a CA3, což odráží ortogonalizaci vstupních vzorů. Naproti tomu reakce CA1 se měnily postupně, lineárně se škálovaly s množstvím změn vnímání mezi prostředími; pro prostředí, která byla více percepčně podobná, aktivita CA1 vykazovala větší překrytí v reakci. Předchozí práce na lidech zvolila podobný přístup, předkládala účastníkům páry velmi podobných vizuálních obrazů (např. obrázky dvou různých jablek) a měřila velikost reakcí hipokampálního subpole na oba obrazy (Bakker et al., 2008; Lacy et al. , 2011). V těchto studiích DG/CA2,3 ukázaly novou reakci pro oba velmi podobné obrázky, což naznačuje samostatné kódování těchto dvou obrázků. Reakce CA1 a subiculum na druhý, vysoce podobný obrázek z páru, však byly potlačeny vzhledem k prezentaci prvního člena páru, což naznačuje podobnou reprezentaci párových obrázků.
Zatímco minulá práce zvířat a lidí odhalila důležité disociace mezi zpracováním hipokampálních subpolí, naše zjištění vycházejí z této práce a ukazují, že učení reprezentace hipokampu není pouze pasivní proces, ale místo toho je aktivně ovlivňovánoPaměťreaktivace (Hulbert a Norman, 2015; Kim a kol., 2017; Ritvo a kol., 2019). Ukazujeme, že disociace hipokampálních subpolí jsou nejzřetelnější, když jsou minulé vzpomínky silně reaktivovány, čímž vzniká konkurenční stav učení, který podporuje diferenciaci v DG/CA2,3 a subikulu, současně s integrací v CA1. Naše data tedy naznačují potřebu kvantifikovat jak percepční podobnost mezi událostmi, tak to, jak překrývající se percepční rysy spouštějí reaktivaci paměti, aby plně zohlednily, jak se v hipokampálním okruhu objevují disociovatelné reprezentace. Jedním ze zajímavých aspektů předchozí lidské práce popsané výše je, že disociace mezi dílčími poli závisely na povaze prováděného úkolu (Kirwan a Stark, 2007; Bakker a kol., 2008; Lacy a kol., 2011). Když byla kritická experimentální manipulace (tj. vizuální podobnost mezi položkami) náhodná k prováděným účastníkům úkolu, byly pozorovány disociace mezi dílčími poli (Bakker et al., 2008; Lacy et al., 2011). Když však byly stejné podněty a prezentační postupy kombinovány se záměrným zaměřením na úkol, byly disociace méně patrné (Kirwan a Stark, 2007). Mechanistický zdroj těchto odlišných nálezů musí být ještě odhalen. VyčíslenímPaměťreaktivací během úkolů s úmyslným nebo náhodným zaměřením lze získat další poznatky o tom, jak cíle úkolů ovlivňují dynamiku toho, jak paměťová soutěž ovlivňuje neurální reprezentaci (Richter et al., 2016).
Naše zjištění lze konceptualizovat z hlediska modelů učení pod dohledem a bez dozoru, z nichž každý se zaměřuje na jiné cíle učení. Zatímco učení pod dohledem je řízeno porovnáváním reprezentací se smyslovými podněty pozorovanými přímo v prostředí, učení bez dozoru upravuje reprezentace tak, aby se snížila konkurence mezi aktuální zkušeností a reaktivací.Paměťreprezentace spuštěné novou událostí (Ritvo et al., 2019) prostřednictvím integrace nebo diferenciace. Zatímco učení pravděpodobně odráží rovnováhu mezi mechanismy pod dohledem a bez dozoru, naše zjištění naznačují, že reaktivované vzpomínky jsou důležitým aspektem toho, jak se disociovatelné kódovací strategie objevují napříč hipokampálními podpolemi.
K dnešnímu dni pouze jedna další studie na lidech používala multivariační reprezentační analýzy ke kvantifikaci disociace mezi hipokampálními podpolemi, konkrétně když jednotlivci získávali informace o sdílených nebo odlišných prostorových kontextech (Dimsdale-Zucker et al., 2018). Tato studie ukázala, že položky naučené ve stejném prostorovém kontextu vyvolaly překrývající se aktivační vzorce v CA1 a diferencované vzorce v DG/CA2,3 během vyhledávání ve vztahu k položkám, které nesdílely kontextové informace. Současná zjištění se od této studie liší v několika klíčových ohledech. Za prvé, předchozí studie měřila kódy dílčích polí běhemPaměťvyhledávání, zatímco naše práce odhaluje procesy aktivního učení, které řídí tvorbu disociovatelných reprezentací podpolí. Konkrétně tato předchozí studie nekvantifikovala, jak reaktivace podobných vzpomínek, ať už během učení nebo vyhledávání, souvisí s kódováním hipokampálních subpolí. Zde ukazujeme disociaci v kódování hipokampálních subpolí jako výsledekPaměťreaktivace. Dále ukazujeme, že neurální kódy tvořené hipokampálními subregiony nejen podporují jednoduché rozpoznávání (Dimsdale-Zucker et al., 2018) nebo prostorovou paměť (Leutgeb et al., 2004, 2007), ale také usuzují na vztahy mezi vzpomínkami (viz. také Schlichting et al., 2014). Rozhodnutí o odvození byla rychlejší a přesnější s rostoucí podobností mezi nepřímými položkami po učení v subikulu, což naznačuje, jak překrývající se kódy podporují extrakci znalostí nad rámec přímé zkušenosti.
jak dlouho trvá cistanche pracovat
Naše zjištění, že reprezentace subikula sledují inferenční rozhodnutí, může odrážet, že subikulum je výstupní strukturou hipokampálního okruhu (O'Mara et al., 2001), která hraje klíčovou roli při vzpomínání (Viskontas et al., 2009; Lindberg et al. , 2017). Zatímco subikulum vykazovalo důkazy o diferenciaci související s učením u překrývajících se párů celkově, naše modelovací data naznačují, že reprezentativní změna v subikulu odráží kontinuum odpovědí. Zvýšená integrace (kterou lze také považovat za menší diferenciaci) podpořila rychlejší a přesnější vyvozování. Naše výsledky naznačují, že když jsou paměti více integrované (nebo méně diferencované), usnadňuje se inference vyhledáním uloženého spojení mezi nepřímo souvisejícími položkami (Shohamy a Wagner, 2008; Schlichting et al., 2014); naproti tomu diferenciace může zpomalit inferenci mezi dvěma samostatnými stopami, které by bylo nutné získat a rekombinovat při testu (Koster et al., 2018).
Stejně jako subikulum, DG/CA2,3 vykazovalo diferenciaci související s učením a nepřímo souvisejícíPaměťprvky kdyPaměťreaktivace byla silnější během kódování. Je však třeba poznamenat, že DG/CA2,3 diferenciace překrýváníPaměťprvky byly pozorovány pouze ve vztahu k nesouvisející základní linii napříč triádou; u samotných nepřímo souvisejících položek nedošlo k žádné změně v podobnosti od učení k následnému učení (obr. 4D, vložka). Toto zjištění je v souladu s předchozí prací, která ukazuje diferenciaci hipokampu pro související relativní k nesouvisejícím událostem po učení (Favila et al., 2016; Dimsdale-Zucker et al., 2018), přičemž také kontroluje základní změny v podobnosti, ke kterým dochází v průběhu času. Kromě toho DG/CA2,3 prokázaloPaměťintegrace, když byla reaktivace paměti během učení slabší, což naznačuje potenciál pro jemnější reprezentační dynamiku v této oblasti. Například paměťová konkurence vyvolaná reaktivací může mít nemonotónní vztah k reprezentační změně v DG/CA2,3 (Ritvo et al., 2019). Silnější reaktivace může podporovat aktivní diferenciaci; slabší nebo střední úrovně reaktivace mohou vést k integraci a žádná reaktivace nemusí vytvářet nepřekrývající se reprezentace, které jsou odděleny pasivní ortogonalizací. Tato komplexní kódovací strategie by mohla vysvětlit, proč DG/CA2,3 vykazuje důkazy o diferencovaných (Kim et al., 2017) a integrovaných (Schapiro et al., 2012) reprezentacích za různých okolností. Alternativně mohou naše výsledky odrážet použití kombinované oblasti DG/CA2,3, o jejíchž složkách se předpokládá, že vykazují různé přenosové funkce mezi environmentálními podněty a výslednýmiPaměťreprezentace (Yassa a Stark, 2011). Pozorovaný vzorec výsledků naznačuje, že kvantifikace reaktivace paměti spolu s reprezentační změnou je nezbytná pro plné pochopení toho, jak paměťová soutěž ovlivňuje učení reprezentace v DG/CA2,3.
Závěrem lze říci, že naše empirická zjištění podporují nedávno navržený výpočtový model hipokampálního okruhu (Schapiro et al., 2017); simulace z tohoto modelu naznačují, že CA1 může představovat vztahy mezi událostmi, zatímco reprezentace DG a CA3 mohou zdůrazňovat rozdíly mezi podobnými epizodami. Naše zjištění jsou v souladu s těmito výpočetními předpověďmi, přičemž CA1 tvoří integrované reprezentace pro podobné paměti, zatímco DG/CA2,3 a subiculum odlišují tytéž zkušenosti. Navíc ukazujeme, že hipokampální reprezentace podporují nové vyvozování, což usnadňuje objevování nepozorovaných vztahů mezi odlišnými, ale souvisejícími zážitky. Tato práce dále ukazuje, že disociace hipokampálních subpolí nejsou jednoduchou funkcí smyslového vstupu, ale jsou výsledkemPaměťsoutěživost při učení. Tato studie společně posouvá naše chápání toho, jak předchozí znalosti formují, jak jsou nové události zastoupeny v hipokampálním okruhu, a poskytuje empirický test klíčových předpovědí výpočtových modelů hipokampu.Paměťfunkce.
