Část 2: Deformace prostředí dynamicky posouvají lidskou prostorovou paměť
Mar 22, 2022
Kontakt: Audrey Hu Whatsapp/hp: 0086 13880143964 E-mail:audrey.hu@wecistanche.com
2,2|Experiment 2: Virtuální prostředí desktopu s vizuálními informacemi zakrytými během zkoušek výměny
Na úrovni implementace se předpokládá, že dynamické fázové ukotvení kódu mřížky během deformací prostředí odráží mechanismus integrace cesty, který se resetuje, když je zažita známá hranice (Cheung et al., 2012; Keinath et al., 2018). Alternativně některé modely předpokládají, že účinky environmentálních deformací na prostorové reprezentace aPaměťodrážejí změny v odhadech sebelokalizace odvozených z nepřetržitého vizuálního vstupu z hranic (Raudies & Hasselmo, 2015; Sheynikhovich et al., 2009). Explicitně otestovat, zda je dynamické ukotvení člověka prostorovéPaměťk hranici původu závisí na nepřetržitém vizuálním přístupu k hranicím, sondovali jsme lidské prostorovéPaměťpři deformacích, kdy tato vizuální informace byla nedostupná.
Za tímto účelem jsme použili stolní VR k testování nové kohorty účastníků na umístění čtyř pojmenovatelných objektů v místnosti. Konstrukce byla podobná jako u prvního experimentu (obrázek 2). Experiment se skládal ze tří bloků. Každý blok začínal 8 "sběrnými" pokusy, po kterých následovala sekvence 16 zkušebních párů sestávající z "náhradního" pokusu bezprostředně následovaného "sběrným" pokusem pro nahrazený objekt. Každý objekt byl v této sekvenci nahrazení a sběru vyměněn čtyřikrát, přičemž každý pokus o nahrazení začal z pozice čelem ke středu jedné ze čtyř stěn. Během prvního bloku byly všechny studie provedeny s úplnými dostupnými vizuálními informacemi (obrázek S1b). Ve druhém a třetím bloku byly viditelné vizuální podněty během sběrných pokusů, ale vizuální podněty během výměnných pokusů byly zakryty hustou mlhou, jakmile se účastnice přesunula ze svého výchozího místa (obrázek S1b). Tato mlha znemožnila účastnici vidět cokoli nad rámec toho, co bylo bezprostředně před ní (do 12,5 vu, asi 10 procent délky známého prostředí). Ve většině částí prostředí to znamenalo, že byla viditelná pouze podlaha, což poskytovalo informace o optickém toku, ale žádné podněty pro změnu měřítka prostředí. Pro přesné provedení úkolu za těchto podmínek si účastníci potřebovali naplánovat cestu na začátku pokusu, než se objeví mlha, a sledovat, kde se během pohybu nacházejí. Nedeformované prostředí bylo použito pro všechny testy v blocích 1 a 2 a pro shromažďování testů v blocích 3. U testů nahrazení v bloku 3 bylo prostředí buď roztaženo (n= 24 účastníků) nebo komprimováno (n{{14 }} účastníků; náhodně přiřazení) o 50 procent podél jedné osy během všech pokusů o nahrazení. Textury podlahy, stěn a stropu nebyly změněny, ale byly místo toho oříznuty (během komprese) nebo pokračovaly v dlaždicovém obložení nového prostoru (během natahování). Žádné rozdíly v přesnosti bloku 2 (vzdálenost od správného umístění, průměr ± SEM; natažený: 25,87 ± 1,90 vu; komprimovaný: 26,17 ± 1,52 vu; Wilcoxonův rank-sum test, dvoustranný: W=608, p{ {28}} 0,688) nebo reakční doba (natažená: 15,25 ± 1,47 s; komprimovaná: 13,67 ± 1,37 s; Wilcoxonův test pořadí-součet, dvoustranný: W=534,5, p= 0,274) byly pozorovány mezi účastníky přiřazenými k nataženým versus stlačeným podmínkám, což naznačuje, že obě skupiny se úkol naučily stejně dobře.
cistanche tubulosa: zlepšení paměti
Podobně jako výsledky našeho prvního experimentu a odpovídající předpovědím účtu dynamického ukotvení jsme opět pozorovali pozitivní rozdíl v posunu pro nahrazení zkoušek v roztaženém prostředí (Wilcoxonův test se znaménkem vs. 0, jednostranný : W=275, p=.0002) a záporný rozdíl posunu pro nahrazení zkoušek v komprimovaném prostředí (Wilcoxonův test se znaménkem vs. 0, jednostranný: W { {9}}, p= 0,0129), přičemž mezi těmito deformacemi je významný rozdíl (Wilcoxonův rank-sum test, jednostranný: W=382, p= 0,00002; obrázky 5 a S2b). Nebyl pozorován žádný významný rozdíl v posunu podél nedeformovaných rozměrů mezi roztaženým a komprimovaným prostředím (Wilcoxonův rank-sum test: W=542, p= 0,3481).
As in Experiment 1, participants on average tended to face away from the boundary of origin when replacing objects (Figure S3). Due to this in combination with learned object locations being far from walls (>30vu) a omezení viditelnosti kvůli husté mlze během výměny (úplná okluze při 12,5 vu), stěny byly v době výměny objektu sotva viditelné. Během natažených i stlačených bloků byly všechny hranice pro účastníka během velké části zkušebního nahrazování po jejím počátečním pohybu zcela zakryty (stlačeno: 49,3 ± 1,5 procenta pokusu; natažené: 60,0 ± 1,3 procenta pokusu; průměr ± SEM napříč pokusy ), a nebyly viditelné v době výměny objektu u velké většiny pokusů (stlačeno: 364 z 384, 94,8 procenta; roztažené: 364 z 384, 94,8 procenta). Ukotvení k dominantním vizuálním hranicím v době nahrazení objektu tedy nemůže vysvětlit vzorec rozdílů v posunu, který pozorujeme v tomto experimentu. Navíc při porovnání těchto výsledků s výsledky experimentu 1, ve kterém byly deformace, zařízení a umístění objektů srovnatelné, byla velikost rozdílů posunů v průměru numericky větší během výměny v husté mlze (Stlačeno: Exp. 1: -4,4697 ± 2,6455 vu Exp. 2: -10,9614 ± 4,0599 vu; Natažené: Exp. 1: 9,3747 ± 3,9241 vu, Exp. 2: 20,0170 ± 4,6564 vu; průměr ± SEM napříč účastníky). To naznačuje, že vizuální přístup ke stěnám snižuje výskyt posunů v umístění objektu závislých na cestěPaměť, ačkoli rozdíly mezi experimenty nedosáhly významnosti (Wilcoxonův rank-sum test, komprimovaný: W=591, p= 0,959; roztažený: W=505, p= .089).
Stejně jako v experimentu 1, kdy byla data analyzována bez ohledu na hranici původu, vzor nahrazování míst během deformačních bloků připomínal změnu měřítka známých umístění objektů, která kvalitativně odpovídala změně měřítka prostředí (obrázek S4). Zajímavé je, že to naznačuje, že vzhled změny měřítka ve vzoru míst nahrazení objektu také nezávisí na vizuálním přístupu k hranicím v době nahrazení objektu, na rozdíl od předpovědi některých vizuálně řízených modelů.
Společně tedy tyto výsledky naznačují, že lidský prostorovýPaměťje dynamicky ukotven k hranici původu v deformovaných prostředích, i když účastníci nemají žádný vizuální přístup k hranicím v době výměny objektu.
2,3|Experiment 3: Pohlcující virtuální prostředí s dostupnými kompletními vizuálními a vestibulárními informacemi
Nakonec jsme vyzkoušeli, zda je člověk prostorovýPaměťje ovlivněna hranicí původu v deformovaných známých prostředích, kdy jsou k dispozici jak vestibulární, tak imerzivní vizuální podněty. Za tímto účelem jsme nechali novou skupinu účastníků, kteří dokončili plně pohlcující verzi experimentu 1. Účastníci si prohlíželi virtuální místnost prostřednictvím stereoskopického displeje namontovaného na hlavě (obrázek S1c) a jejich směr a poloha byly sledovány, když se fyzicky pohybovali kolem životní prostředí. Experiment se skládal ze dvou bloků. Každý blok začínal 8 "sběrnými" pokusy, po kterých následovala sekvence 16 zkušebních párů sestávající z "náhradního" pokusu bezprostředně následovaného "sběrným" pokusem pro nahrazený objekt. Každý objekt byl v této sekvenci nahrazení a sběru vyměněn čtyřikrát, přičemž každý pokus o nahrazení začal z pozice čelem ke středu jedné ze čtyř stěn. Během prvního bloku se účastníci dozvěděli umístění čtyř objektů jako v Experimentech 1 a 2, uvnitř virtuální místnosti o rozměrech 2,4 m × 2,4 m. Během druhého bloku bylo prostředí buď roztaženo (n= 24) nebo komprimováno (n= 24; náhodně přiřazeno) o 0,4 m podél jedné osy během všech pokusů nahrazení, zatímco zůstalo nedeformované během sběrových zkoušek. Žádné rozdíly v přesnosti bloku 1 (vzdálenost od správného umístění; nataženo: 0.300 ± 0.023 m; komprimováno: {{ 36}},352 ± 0,026 m; Wilcoxonův test pořadí-součet, dvoustranný: W=654, p= 0,177) nebo reakční doba (natažená: 3,27 ± 0,17 s; komprimovaná: 3,27 ± 0,15 s; Wilcoxonův test pořadí-součet, dvoustranný: W=592, p= 0,942) byly pozorovány mezi účastníky přiřazenými k nataženým versus komprimovaným podmínkám, což naznačuje, že obě skupiny účastníků se úkol naučily stejně dobře.
Během deformačního bloku jsme opět pozorovali pozitivní rozdíl posunu pro nahrazení pokusů v roztaženém prostředí (Wilcoxonův test se znaménkem vs. 0, jednostranný: W=286, p=.00005) a záporný rozdíl posunu pro zkoušky nahrazení v komprimovaném prostředí (Wilcoxonův test se signaturou vs. 0, jednostranný: W=88, p= 0,0382) odpovídající našim předpovědím s významným rozdílem mezi podmínkami (Wilcoxonův test pořadí-součet, jednostranný: W=398, p= 0,00009; obrázky 6a a S2c). Nebyl pozorován žádný významný rozdíl v posunu podél nedeformovaných rozměrů mezi nataženými a stlačenými podmínkami (Wilcoxonův rank-sum test: W=600, p= 0,8126).
Stejně jako v experimentech 1 a 2 měli účastníci v průměru tendenci při výměně objektů čelit od hranice původu (obrázek S3). Podobně, když byla data analyzována bez ohledu na hranici původu, vzor nahrazování míst během deformačních bloků připomínal změnu měřítka známých umístění objektů, která kvalitativně odpovídala změně měřítka prostředí (obrázek S4). Abychom dále prozkoumali vztah mezi změnou měřítka a dynamikou posunu závislou na dráze, snažili jsme se charakterizovat vzor každého účastníka v místech nahrazení deformačních bloků pomocí přizpůsobení modelu, který
začleněny dva faktory: změna měřítka a dynamika řazení závislá na dráze. Za tímto účelem jsme vypočítali střední čtvercovou chybu (MSE) míst nahrazení deformačního bloku vzhledem k umístěním transformovaných známých objektů v celém rozsahu hodnot změny měřítka a posunu (obrázek 6b a S5a). Ukázalo se, že vzorce odpovědí účastníků nejlépe vysvětlil hybridní model, který zahrnoval obě změny měřítka (Wilcoxonův test se znaménkem vs. 0, jednostranný, komprimovaný: W=378, p{{ 7}},75e–6, nataženo: W {{10}}, p= 2,75e–6; Wilcoxonův rank-sum test, jednostranný, komprimovaný versus natažený: W {{ 16}}, p= 4.85e–9) a dynamika posunu závislá na cestě (Wilcoxonův test se znaménkem vs. 0, jednostranný, komprimovaný: W=38, p= 1 0,40e–4, roztažené: W=345,5, p= 8},40e–5; Wilcoxonův rank-sum test, jednostranný, komprimovaný vs. natažený: W=443, p=2.22e–7) v předpokládaných směrech (obrázky 6c,d a S5b). Všimli jsme si, že jsme nebyli schopni provést podobnou analýzu v předchozích experimentech, protože účastníci měli tendenci přestat brzy při výměně objektů bez ohledu na hranici původu (obrázky 4 a 5); proto by modelování vzorů nahrazení umístění v Experimentech 1 a 2 vyžadovalo alespoň jeden další faktor včasného zastavení, s určitými pochybnostmi ohledně toho, jak takovou komponentu implementovat.
Společně tyto výsledky poskytují další důkaz, že lidský prostorPaměťje dynamicky ukotvena k hranici původu při deformacích prostředí. Pozorujeme dynamické posuny v nahrazení polohy nejenom stolní VR, ale také pohlcující VR, když jsou k dispozici úplné vestibulární a vizuální podněty. Kromě toho poskytujeme konkrétní důkaz, že hybridní účet zahrnující jak změnu měřítka, tak dynamiku posunu závislou na cestě nejlépe vysvětluje lidský prostorovýPaměťv deformovaných prostředích.
Koupit doplněk cistanche: zlepšit paměť
3|DISKUSE
Naše výsledky ukazují, že lidský prostorovýPaměťvykazuje kotvící efekt závislý na historii. Když jsou účastníci požádáni, aby nahradili objekt na zapamatovaném místě v deformovaném prostředí, vyberou si místa ovlivněná vzdáleností k jejich hranici původu. To znamená, že mají tendenci rekapitulovat vzdálenost k hranici původu, i když to znamená, že nahrazují objekt v nekonzistentních pozicích. Toto zjištění bylo replikováno ve třech experimentálních situacích – ve virtuálním prostředí desktopu s dostupnými lokalizačními vizuálními informacemi, ve virtuálním prostředí desktopu se zakrytými lokalizačními vizuálními informacemi a v pohlcujícím virtuálním prostředí s lokalizací dostupných vizuálních a vestibulárních informací. Tato trojitá replikace ukazuje, že výsledky jsou robustní a že dynamika ukotvení je odolná vůči změnám v percepčních informacích dostupných během navigace. Posuny v lidském prostoruPaměťzávislé na hranici původu byly kvalitativně podobné dynamickým posunům v mřížkovém kódu krys volně zkoumajících deformovaná prostředí (Keinath et al., 2018). Tyto výsledky společně naznačují existenci společného mechanismu, který je základem dynamiky závislé na historii testované prostorovými reprezentacemi hlodavců a lidskou prostorovou pamětí během deformací prostředí.
Tyto výsledky vycházejí z dřívější práce ukazující vzájemné shodyPaměť-řízené chování u lidí a neurální vzorce pozorované v místě hlodavců a v buňkách mřížky, ale několika způsoby překračují minulé výsledky. Již dříve bylo prokázáno, že když jsou lidé požádáni, aby v desktopové VR navigovali na zapamatovaná místa objektů v natažených verzích známých prostředí, jejich reakce kvalitativně odpovídají natahování a bifurkacím pozorovaným v buňkách hippocampu (Hartley et al., 2004). Podobně, když jsou účastníci imerzivní VR požádáni, aby po procházení roztaženým nebo stlačeným prostředím šli na dřívější místo bez vizuálních podnětů, vykazují zkreslení, která jsou v souladu s použitím roztažených nebo stlačených buněk mřížky pro integraci cesty (Chen a kol., 2015). Nedávná studie využívající imerzivní VR ve čtvercových a lichoběžníkových prostředích zjistila, že umístění náhrady objektů a odhady vzdálenosti byly zkreslené způsobem, který lze předvídat na základě nehomogenit buněk mřížky hlodavců v takových prostředích (Bellmund et al., 2020). V současné studii jsme testovali konkrétní předpověď: že zapamatovaná umístění objektů podstoupí v deformovaných prostředích posuny závislé na trajektorii. Na úrovni algoritmu tato předpověď vyplývá z hypotézy, že odhad sebelokalizace integrované do cesty by byl resetován, když se narazí na známou hranici. Na úrovni implementace byla tato předpověď odvozena z výpočtového modelu, kde je fáze mřížky dynamicky ukotvena k naposledy kontaktované hranici, možná prostřednictvím vstupu z hraničních buněk. Již dříve jsme ukázali, že mnoho předpovědí tohoto účtu na úrovni implementace bylo potvrzeno v existujících souborech dat buněk mřížky (Keinath et al., 2018). Zde ukazujeme ještě silnější důkazy pro tento účet tím, že prokazujeme, že tyto předpovědi jsou potvrzeny v lidském chování ve třech experimentech využívajících jak stolní, tak imerzivní VR.
Tato zjištění jsou důležitá ze dvou důvodů. Za prvé, poskytují další důkazy pro silnou a specifickou korespondenci mezi nervovými účinky pozorovanými v buňkách mřížky a místa hlodavců aPaměťúčinky pozorované v lidském chování při deformacích prostředí. Takové korespondence mezi jevy a chováním na buněčné úrovni nejsou zdaleka zaručeny – v mnoha případech se předpovědi generované na základě podmnožin neuronových reprezentací nerealizují behaviorálně (Ekstrom a kol., 2020; Jeffery a kol., 2003; Krakauer a kol. , 2017; Warren, 2019; Zhao, 2018). Za druhé, na rozdíl od předchozích studií deformačních efektů nelze naše výsledky snadno vysvětlit z hlediska škálování deformací kognitivní mapy. Naše výsledky spíše naznačují, že primární funkcí buněk místa a mřížky je integrace vzdáleností od určitého referenčního bodu. Ve většině ekologických situací by tato funkce vedla k přesné a konzistentní reprezentaci toho, kde se navigátor v prostoru nachází, a tudíž k přesné kognitivní mapě. V případě deformovaného prostředí však musí systém rozhodovat mezi zachováním koherence globálního souřadnicového systému pomocí škálovacích deformací a zachováním věrnosti prostorové metriky posunutím mapy na základě ukotvení k nějakému vnějšímu vodítku (v tomto případě naposledy zjištěná hranice). Předchozí studie zdůrazňovaly důkazy pro deformace škálování (Barry et al., 2007; Chen et al., 2015; Hartley et al., 2004; Munn et al., 2020; Stensola et al., 2012). V souladu s výsledky těchto studií zjišťujeme, že průměrný vzor nahrazování lokalit připomíná změnu měřítka, která kvalitativně odpovídá deformaci prostředí (Chen et al., 2015; Hartley et al., 2004). Když však data rozložíme na základě hranice původu, pozorujeme robustní důkazy, že prostorová metrika je dynamicky závislá na počátečním bodu každého pokusu a že vzdálenost k tomuto počátečnímu bodu je zachována ve větší míře, než se očekávalo na samotný základ změny měřítka deformace. Navíc, když konkrétně přizpůsobíme dvoufaktorový model našim imerzivním datům VR, najdeme jasný důkaz souběžného přeškálování a efektů posunu závislých na cestě, což naznačuje integrační interakci mezi dynamicky ukotvenou integrací cest a vizuálními podněty (Cheng, Shettleworth, Huttenlocher & Rieser, 2007). Samotná statická transformace souřadnic tedy nemůže zcela vysvětlit data; Dynamické posuny musí hrát roli.
cistanche doplněk: zlepšení paměti
Jedním omezením současné studie bylo, že nahrazující pokusy zahájené z každé hranice vždy začínaly na stejném výchozím místě. Jako takové byly výchozí místo a hranice původu zmatené. Nemůžeme tedy s jistotou říci, že mechanismus dynamického ukotvení, který pozorujeme, kotví k hranicím. Jako dynamické kotvy by teoreticky mohly sloužit i jiné prostorově informativní neohraničené vodítka nebo experimentální zákonitosti. Ve skutečnosti behaviorální (Etienne, Boulens, Maurer, Rowe a Siegrist, 2000; Etienne & Jeffery, 2004; Zhao & Warren, 2015) a neurální (Jayakumar et al., 2019; Pérez-Escobar, Kornienko, & Latuske, Kohler Allen, 2016; Save, Cressant, Thinus-Blanc, & Poucet, 1998) důkazy naznačují, že tečkované orientační body mohou resetovat a překalibrovat integraci cesty. Kromě toho byly v celé hipokampální formaci pozorovány nervové koreláty reprezentace vektorového orientačního bodu, které by mohly zprostředkovat takovou dynamiku (Deshmukh & Knierim, 2011, 2013; Høydal, Skytøen, Andersson, Moser, & Moser, 2019). Nicméně stále více důkazů naznačuje, že hranice hrají privilegovanou roli při utváření prostorových reprezentací a prostorovýchPaměťpodobně (Doeller & Burgess, 2008; Doeller, King & Burgess, 2008; Keinath a kol., 2017; Weiss a kol., 2017). Podobně zůstává otevřenou otázkou, zda dynamické zkreslení, které pozorujeme během deformací, jsou produktem neustále aktualizovaného procesu sebelokalizace, nebo místo toho odrážejí provádění dříve stanovené cesty. V našich experimentech byly objekty vždy shromažďovány z náhodných výchozích míst, aby se minimalizovala pravděpodobnost, že by se mohly naučit pevnou trajektorii výměny. Nicméně účastníci zažili náhradní zkoušky ve známém uspořádání před deformačními bloky a tato zkušenost mohla ovlivnit jejich trajektorie v následujících náhradních blocích.
Mechanismus implementační úrovně, kterým environmentální deformace vyvolávají posuny u člověkaPaměťnebyla stanovena z empirických dat. Zde testované předpovědi byly odvozeny z modelu neuronové sítě, ve kterém fáze kódu mřížky, o které se předpokládá, že odráží odhad sebelokalizace aktualizovaný prostřednictvím informací o vlastním pohybu, byla resetována při setkání se známou hranicí. Již dříve jsme ukázali, že mnoho předpovědí tohoto modelu na úrovni implementace bylo potvrzeno v existujících souborech dat buněk mřížky hlodavců (Keinath et al., 2018). Neuroimaging a data neurálního záznamu prokázala existenci sítě mřížkových buněk u lidí s nápadnými reprezentativními paralelami k sítím pozorovaným u hlodavců (Doeller, Barry, & Burgess, 2010; He & Brown, 2019; Jacobs a kol., 2013; Julian , Keinath, Frazzetta a Epstein, 2018; Kunz et al., 2019), včetně výskytu změny měřítka (Nadasdy et al., 2017). Je tedy možné, že dynamické posuny ve fázi mřížky přímo zprostředkovávají hraničně ukotvené posuny v lidském prostoru.Paměť. Nicméně účel a reprezentativní obsah kódu gridu, stejně jako jeho vztah k integraci cest, jsou v současnosti tématem mnoha diskusí (Burak & Fiete, 2009; Bush et al., 2015; Dordek, Soudry, Meir, & Derdikman , 2016; McNaughton et al., 2006; Stachenfeld, Botvinick a Gershman, 2017) a předpovědi chování tohoto účtu by mohly být realizovány prostřednictvím různých implementací, které obsahují nebo neobsahují komponentu kódu sítě. Zatímco tedy rostoucí literatura podporuje shodu mezidruhového kódování mřížky, stejně jako obecnou shodu mezi deformacemi vyvolanými geometrií prostředí jak v kódování mřížky, tak v prostorovémPaměť(Bellmund a kol., 2020; Chen a kol., 2015), zbývá vyřešit přesný mechanistický základ těchto účinků.
V souhrnu jsme ukázali, že lidský prostorovýPaměťv deformovaných prostředích vykazuje na historii závislý efekt ukotvení, který je paralelní s dynamickým ukotvením buněk mřížky k nedávno zjištěným hranicím. Toto ukotvení je odolné vůči různým vizuálním a vestibulárním podmínkám a nelze jej vysvětlit statickou transformací kognitivní mapy navigátora. Tyto výsledky mají důležité důsledky pro lidský prostorPaměťa jeho vztah k hipokampálním prostorovým reprezentacím a vyvolávají další otázky ohledně specifických mechanismů, které by mohly tyto dva spojovat.
