Funkční disociace podél rostrokaudální osy hippocampu japonské křepelky, část 2

Histologie

Po testování byly subjekty převezeny do vyšetřovací místnosti, anestetizovány isofluranem, dekapitovány a mozky byly extrahovány a bleskově zmraženy v 2-methylbutanu (SigmaAldrich, Oakville, ON). Koronální řezy byly nařezány v tloušťce 30 um pomocí kryostatu CM3050 (Leica) a rozmrazené namontovány na sklíčka Superfrost Plus™ (Thermo Scientific, Waltham, MA).

Septotemporální osa je důležitou strukturou v lidském mozku, která řídí sluch, jazyk, paměť a další funkce těla. Paměť je jednou z důležitých schopností lidského mozku a úzce souvisí s naším životem. Jaký je tedy vztah mezi septotemporální osou a pamětí?

Výzkum ukazuje, že septotemporální osa hraje velmi důležitou roli v procesu paměti. V procesu utváření paměti je septotemporální osa zodpovědná za zpracování a ukládání informací, jako jsou zvuky, slova a obrazy. Když se snažíme zapamatovat si nějaké informace, neurony v septotemporální ose rychle uloží informace v mozku. Septotemporální osa navíc souvisí také s emocemi a emocemi, což nám může pomoci lépe ukládat a získávat percepční a emoční vzpomínky.

Navíc, jak lidé stárnou, septotemporální osa postupně degeneruje, což také vede k poklesu paměti. Existuje však několik způsobů, jak můžeme chránit septotemporální osu a zlepšit paměť. Například: více cvičte, udržujte dobré spánkové návyky a pravidelnou dobu práce a odpočinku, udržujte si šťastný postoj, rozvíjejte návyky čtení, zapojte se více do myšlení a duševních cvičení atd.

Mezi septotemporální osou a pamětí zkrátka existuje neoddělitelný vztah. Pochopením tohoto vztahu můžeme lépe chránit svůj mozek, zlepšit paměť a žít šťastnější a zdravější život. Je vidět, že potřebujeme zlepšit paměť a Cistanche deserticola dokáže výrazně zlepšit paměť, protože Cistanche deserticola dokáže regulovat i rovnováhu neurotransmiterů, jako je zvýšení hladiny acetylcholinu a růstových faktorů. Tyto látky jsou velmi důležité pro paměť a učení. Kromě toho může maso také zlepšit průtok krve a podpořit dodávku kyslíku, což může zajistit, že mozek dostane dostatek živin a energie, a tím zlepší mozkovou vitalitu a vytrvalost.

Klikněte na možnost poznat způsoby, jak zlepšit funkci mozku

Každý 6. řez byl poté obarven pomocí methylové zeleně pro pozorování umístění a rozsahu lézí pod světelným mikroskopem. Rozmrazené řezy byly fixovány po dobu 5 minut v pufrovaném 4% formaldehydu, opláchnuty v dvakrát destilované vodě po dobu 5 minut, poté inkubovány v Methyl Green po dobu 5 minut při teplotě místnosti. Sklíčka pak byla dehydratována v tříděné sérii ethanolu, vyčištěna pomocí Neo-clear a vložena do Neo-mount (všechna histologická činidla byla získána od Sigma Aldrich, Oakville, ON).

Analýza

Dvě křepelky uhynuly během operace, zatímco další 2 byly vyloučeny pro nedostatek pohybu alespoň v jednom ze 2 testů, což poskytlo konečné údaje o 25 křepelkách (9 rHp, 7 cHp, 7 simulovaných).

Analýza dat CFC byla provedena pomocí analýzy rozptylu opakovaných měření (ANOVA) času stráveného zmrazením během prvních 2 minut každého pokusu s použitím kontextu (tj. akusticky spárované vs. kontrola) a času (tj. okamžité vs. vzdálené) jako faktory v rámci subjektu a skupina (tj. rHp, cHp a sham) jako faktory mezi subjekty. Jako další kontrola byla také porovnána doba strávená zmrazením v každém kontextu před jakoukoli akustickou stimulací pomocí ANOVA 2 (kontext) x 3 (skupina).

V YMD byl čas strávený v každém rameni kvantifikován jako podíl celkového času průzkumu. Subjekt byl považován za zkoumajícího paži, pokud byl celý jeho trup uvnitř paže. Čas strávený zkoumáním nových (TN) a známých (TF) ramen (kromě počátečního ramene) byl převeden na diskriminační poměr (DR) pro každý subjekt následovně: DR=(TNTF)/(TN+TF ). Tyto DR byly porovnány napříč skupinami pomocí jednocestné ANOVA.

Post hoc testy byly provedeny s použitím Tukeyho HSD. Všechny statistické testy byly provedeny pomocí JASP [38].

Výsledek

Léze v rostrálním nebo kaudálním hipokampu ušetří kontextové podmiňování strachu u křepelek

Analýza CFC (obr. 2) neukázala žádný významný rozdíl mezi kontexty (F1,20=1.03;p=0.32) nebo skupinami (F2,20=1.42 p=0.27) před akustickou stimulací, což ukazuje, že operace nevyvolaly žádné základní rozdíly v chování při zmrazení. Zkoumání času stráveného zmrazením během pokusů po stimulaci neprokázalo významný hlavní vliv času (F1,20=1.03; p=0.32) nebo skupiny (F2,20=0 0,33; p=0 0,73). Nicméně významný vliv kontextu (F1,20=7.83; p=0.01) a také významná interakce mezi kontextem (F1,20=9.35;p < 0,01).

Tento vzorec výsledků naznačuje, že křepelky ve všech skupinách v bezprostředním testu selektivně ztuhly v kontextu spárovaném s akustickým podnětem a nikoli v kontrolním prostředí (párový vs. nepárový kontext: p < 0,05 pro všechny skupiny), což naznačuje že dokážou rozlišit mezi dvěma kontexty a uchovat si vzpomínku na kontext, ve kterém byl akustický podnět prezentován.

Zdá se tedy, že ušetřený Hp ve skupině obou lézí toto chování podporuje. Naproti tomu o 24 hodin později se zmrazení zmenšilo na bod, kdy nebylo možné pozorovat žádný významný rozdíl v žádné skupině (p > 0,05 pro všechny skupiny), což naznačuje, že paměť se u všech křepelek zhoršila.

Křepelčí rostrální hippocampus je kritický pro rozlišení Y-bludiště

Analýza YMD (obr. 3) poskytla významný vliv na stav (F2, 20=3 0,99; p=0 0,03). Post-hoc testy ukázaly, že zatímco křepelky s lézí rHp měly výrazně horší výsledky než falešné (p=0.04), křepelka s lézí cHp nikoli (p=0.12). Tento vzorec výsledků naznačuje, že stejně jako u savců může rHp křepelek nepřiměřeně podporovat úkoly prostorového učení.

Diskuse

Současné výsledky jsou prvními, které uvádějí funkční segregaci podél rostrokaudální osy ptačího Hp. Tyto výsledky částečně potvrzují existenci gradientu podél rostrocaudalaxy, který je v některých ohledech srovnatelný s dorzoventrální osou savců. Zejména pozorujeme, že rHp je nezbytný pro identifikaci prostorové novosti během YMD. Toto pozorování je v souladu s výsledky dosaženými u hlodavců, kteří dokončili srovnatelné úkoly po lézích s dHp ([10, 39]; ale viz [40]).

Současné výsledky jsou navíc v souladu se zprávami o gradientu obsahu prostorové informace u ptačích Hp, přičemž největší prostorová informace je zastoupena v hlavních buňkách rHp [29]. Tento vzorec, který odráží změnu v informačním obsahu pozorovanou podél dorzoventrální osy hlodavců [41], dále posiluje soubor důkazů prokazujících, že největší rostrální rozsah Hp neúměrně podporuje zpracování prostorových informací s vysokým rozlišením napříč Aves i Mammalia.

Současná data kopírují předchozí pozorování [37], že stejně jako hlodavci budou křepelky reagovat na nové podněty včetně nových prostorových lokalit tím, že se přiblíží k novému podnětu, i když je novinka relativní (tj. nový podnět byl viděn méněkrát nebo dříve). Je však třeba poznamenat, že během zkušebního testu YMD nebylo nové rameno vidět po dobu 24 hodin. Při tomto zpoždění křepelka také selektivně nezmrazí do kontextu dříve spojeného se strachem, což naznačuje, že 24 hodin přesahuje kapacitu prostorové paměti křepelek.

Pozorování selektivního zmrazování v kratších intervalech během tréninku CFC ukazuje, že stejně jako savci si křepelky mohou spojovat škodlivý podnět s kontextem, ve kterém byly prezentovány, což vede k selektivnímu zmrazování křepelek v kontextu souvisejícím se stimulem. Pozorování, že tato asociace je zachována po lézích rHp nebo cHp, není v souladu s většinou údajů o savčím vHp. Na základě tohoto pozorování je možné vyvodit několik závěrů. Kaudální léze zde mohou ušetřit dostatek tkáně ke zprostředkování CFC.

Některé údaje naznačují, že funkční ekvivalent vHp může být u ptáka podstatně větší než u savce. Anatomické studie na holubech [26] uvádějí, že vstup z nucleustaeniae amygdaly chybí v rostrální třetině HF, ale je rozšířený v kaudálních dvou třetinách této oblasti. Tato rozšířená spojení naznačují, že většina ptačích Hp je homologní s ventrálním savčím Hp a cHp léze zde provedené nebyly dostatečné k odstranění této distribuované struktury v její celistvosti. To může platit zejména pro japonské křepelky (nebo obecně Galliformes) ve srovnání s jinými ptačími řády. Tento návrh je v souladu s pozorováním rozdílů mezi druhy ve zpracování prostorových informací. Druhy ptáků se značně liší, pokud jde o rozsah prostorově laděného analogu dHp s vysokým rozlišením[29].

Bylo by tedy intuitivní předpokládat, že ptáci s menším rHp (např. ptáci, kteří neukládají potravu do mezipaměti) by měli úměrně vyšší cHp. Nedávné fyziologické údaje ukazující nedostatek buněk u křepelek dokonce i v relativně rostrálních souřadnicích dále naznačují, že rHp může být u křepelek výjimečně malý, a to i u ptáků, kteří neloví potravu. Kromě toho může být CHP u těchto ptáků výjimečně velký. Tento návrh je v souladu s nedávným atlasem křepelek založeným na MRI, který podporuje přítomnost velkého cHp [42]. Funkčně je myšlenka, že křepelka může mít výjimečně velké centrum „zpracování emocí“, také v souladu s použitím křepelek jako modelu stresové reaktivity [43, 44]. Konečně je možné, že CFC je u ptáků zcela nezávislý na Hp. Existují údaje o hlodavcích, které implikují prefrontální kortex ve zprostředkování CFC (přehled [45]).

NCL, ekvivalentní struktura u ptáků, také hraje roli v kontextu zpracování [46, 47]. Je možné, že u ptáků, na rozdíl od savců, je NCL schopen zprostředkovat CFC i při rozsáhlém poškození hipokampu. Tato možnost se však zdá nepravděpodobná vzhledem k rozsáhlé homologii, která byla dosud nalezena mezi hippocampusem ptáků a savců. To je ještě nepravděpodobnější díky dvěma dodatečným pozorováním. První je, že i u savců je rozsah, v jakém jsou dHp nebo vHp selektivně vyžadovány pro CFC, ovlivněn relativně jemnými změnami v protokolu [48]. Zejména se zdá, že přítomnost diskrétního signálu, který signalizuje přítomnost šoku během tréninku, způsobuje, že následné zmrazení, když je vystaveno pouze kontextu, závisí více na vHp. Tato narážka v aktuálním experimentu chyběla.

Kromě toho alespoň jeden experiment zaznamenal zachovaný CFC u hlodavců se selektivními lézemi buď dHp, nebo vHp [12]. Důležité je, že v této studii odstranění celého Hp dramaticky snížilo zmrazení v kontextu souvisejícím s šokem, i když selektivní léze na jedné polovině Hp ponechaly CFC nedotčené. Souhrnně tato pozorování činí mnohem pravděpodobnější, že jako u savců za určitých podmínek může být CFC u křepelek podporován buď samotným rHp nebo cHp.

Přes zbývající otevřené otázky týkající se rozsahu a funkční heterogenity CHP současné výsledky ukazují, že stejně jako jeho savčí homolog je ptačí Hp funkčně heterogenní, se svou rostrální částí specializovanou na výpočty, které podporují prostorové učení a paměť.

Autorské příspěvky

Konceptualizace: Chelsey C. Damphousse, Noam Miller, Diano F. Marrone.

Kurátor dat: Chelsey C. Damphousse, Diano F. Marrone.

Formální analýza: Chelsey C. Damphousse, Diano F. Marrone.

Akvizice financování: Noam Miller, Diano F. Marrone.

Vyšetřování: Chelsey C. Damphousse, Diano F. Marrone.

Metodika: Chelsey C. Damphousse, Noam Miller, Diano F. Marrone.

Administrace projektu: Chelsey C. Damphousse, Diano F. Marrone.

Dozor: Noam Miller, Diano F. Marrone.

Psaní – původní návrh: Chelsey C. Damphousse.

Psaní – recenze a editace: Chelsey C. Damphousse, Noam Miller, Diano F. Marrone.

Odkazs

1. Kimura D. Účinky selektivního poškození hipokampu na vyhýbavé chování u krys. Can J Psychol, 1958; 12:213.

2. Hughes KR. Dorzální a ventrální hipokampové léze a bludiště: vliv předoperačního prostředí. Can J Psychol, 1965; 19: 325–332.

3. Nadel L. Dorzální a ventrální hipokampální léze a chování. Physiol Beh, 1968; 3: 891–900.

4. Strange BA, Witter MP, Lein ES, Moser EI. Funkční organizace podélné osy hipokampu. Nature Rev Neurosci, 2014; 15: 655–669.

5. Fanselow MS, Dong HW. Jsou dorzální a ventrální hipokampus funkčně odlišné struktury? Neuron, 2010; 65: 7–19.

6. Small SA, Schobel SA, Buxton RB, Witter MP, Barnes CA. Patofyziologický rámec hipokampální dysfunkce při stárnutí a onemocnění. Nat Rev Neurosci. 2011; 12: 585–601.

7. Moser E, Moser MB, Andersen P. Porucha prostorového učení je podobná rozsahu dorzálních hipokampálních lézí, ale po ventrálních lézích se téměř nevyskytuje. J Neurosci, 1993; 13: 3916–3925.

8. Moser MB, Moser EI, Forrest E, Andersen P, Morris R. Prostorové učení s mini destičkou v dorzálním hipokampu. Proč Nati Acad Sci, 1995; 92: 9697-9701.

9. Gray JA, McNaughton N. Srovnání mezi behaviorálními účinky septálních a hipokampalezí: přehled. Neurosci Biobehav Rev. 1983; 7: 119–188.

10. Hunsaker MR, Fieldsted PM, Rosenberg JS, Kesner RP. Oddělení rolí dorzálního a ventrálního CA1 pro časové zpracování prostorových umístění, vizuálních objektů a pachů. Behav Neurosci, 2008;122: 643.

For more information:1950477648nn@gmail.com