Volitelné generování reprodukovatelných, efektivních časových vzorů
Jul 14, 2023
Abstraktní:Jednou z mimořádných charakteristik biologického mozku jsou nízké energetické náklady, které vyžaduje implementace různých biologických funkcí a inteligence ve srovnání s moderní umělou inteligencí (AI). Energeticky účinné časové kódy založené na hrotech byly dlouho navrhovány jako přispěvatel k tomu, že mozek běží s nízkými energetickými náklady. Navzdory tomu, že tento kód byl z velké části hlášen ve smyslové kůře, zůstává nezodpovězeno, zda lze tento kód implementovat do jiných oblastí mozku, aby sloužil širším funkcím, a jak se vyvíjí během učení. V této studii jsme navrhli nové paradigma rozhraní mozek-stroj (BMI). Dva makakové mohli dobrovolně vytvářet reprodukovatelnéenergeticky úsporné časové vzorcev primární motorické kůře (M1) učením paradigmatu BMI. Navíc většina neuronů, které nebyly přímo přiřazeny k řízení BMI, nezvýšila jejich vzrušivost a prokázaly celkově energeticky účinný způsob provádění úkolu. V průběhu učení jsme zjistili, že rychlost spouštění a časová přesnost vybraných neuronů se společně vyvíjely, aby generovalyenergeticky úsporné časové vzorce, což naznačuje, že kohezivní spíše než disociovatelné zpracování je základem zdokonalování energeticky účinných časových vzorců.
Klíčová slova:přesné časové vzorce;energeticky účinný kód;rozhraní mozek-stroj; primární motorická kůra
KLIKNĚTE ZDE A ZNÁTE CISTANCHE PRO ENERGII MOZKU
1. Úvod
Přestože lidský mozek aktivně odčerpává 20 procent tělesné energie, nakonec spotřebuje pouze 20 wattů energie [1,2]. Jedna z nejnovějších studií navíc odhalila, že energie vynaložená na neurální výpočty zabírá méně než jedno procento z celkového rozpočtu [3]. Ve srovnání s energií spotřebovanou moderní umělou inteligencí (AI) implementovanou v hardwaru na bázi křemíku spotřebovává mozek na implementaci biologické inteligence mimořádně málo. Po desetiletí se vědci a inženýři pokoušeli čerpat poznatky ze schémat neurálního kódování, aby vytvořili účinné inteligentní systémy. Časové kódování, kterým jsou informace sdělovány a zpracovávány prostřednictvím časové koordinace špiček, využívá diskrétní povahu špiček. Časový kód může teoreticky nést více informací než kód sazby [4]. Proto časové kódování přitáhlo pozornost a bylo použito v praktikách AI [5–7]. Implementace časových kódů však nemusí nutně vést k řídkosti nebo globálnímu nízkému energetickému rozpočtu v biologických mozcích (obrázek 1A). Podle [8] je kódová účinnost definována jako poměr reprezentační kapacity k vynaložené energii, která je charakterizována počtem zahrnutých akčních potenciálů. Jedna nedávná studie ukázala, že generování přesných časových vzorů je doprovázeno zvýšenou excitací [9]. V tomto případě, přestože byly robustně generovány přesné časové vzorce, nebyly považovány za účinné kvůli rostoucím metabolickým nákladům způsobeným přebytečnými špičkami. Proto je velmi potřebné hlubší pochopení toho, jak jsou generovány účinné časové vzorce a nervové rozdíly, které jsou základem generování účinných a neefektivních vzorců. Toto hlubší porozumění je klíčem k vyvození funkčních důsledků v oblasti neurověd a navrhování účinné umělé inteligence.
Obrázek 1. Schéma přesných časových kódů. (A) Schéma znázorňující dva typy přesných časových kódů. Stínované obdélníky označují přesnou synchronizaci mimo kolísání rychlosti, která je zachována ve sledech špiček dvou neuronů. Účinný přesný časový vzor zobrazený vpravo však obsahuje méně hrotů než ten vlevo, ačkoli počet shod hrotů v obou případech je identický. (B) Schéma toho, jak jsou efektivní kódy studovány na umělých neuronových sítích explicitním začleněním regularizačního členu do nákladové funkce, aby se penalizovaly vysoké spouštěcí rychlosti r(t). Zde c(t) označuje cílové signály, které mají být reprezentovány sítí. (C) Schéma explicitního začlenění informační kapacity c(t) a metabolických nákladů (rychlosti spouštění neuronů r(t)) v dekodéru rozhraní mozek-stroj pro studium účinných kódů in vivo. NCS(t) je dekódovaná proměnná definovaná v této studii
V posledních desetiletích výzkumníci dokumentují efektivní časové vzorce, zejména v kontextu kódování stimulů [10,11]. Kromě reprezentace stimulu se však v biologickém mozku provádějí různé výpočty, které poskytují inteligenci, např. pracovní paměť, generování komplexních samostatných vzorů a vydávání výstupů. Nicméně je velmi málo známo o tom, zda by efektivní časové vzory mohly být reprodukovatelně implementovány, aby sloužily širší škále funkcí. Dalším kontroverzním tématem ve vztahu k efektivnímu kódu je jeho naučitelnost. Vzhledem k tomu, že časové posunutí každého hrotu se „počítá“ a jakékoli nadbytečné hroty by byly podle definice efektivního kódu považovány za metabolicky nákladné, je nasazení tohoto kódu v neuronové síti založené na hrotech za účelem podpory efektivního výpočtu velmi slibné. Poměrně málo studií však prokázalo, že sítě lze trénovat tak, aby generovaly účinné vzorce [12–14]. Jednou navrhovanou strategií bylo explicitně omezit rychlost spouštění v nákladové funkci a trénovat síť s globálním zpětným šířením chyb, což bylo biologicky nepravděpodobné (obrázek 1B). Nebylo však prokázáno, zda by se účinné vzorce mohly naučit biologicky věrohodným způsobem, což by mohlo být náročné prozkoumat in vivo, protože nelze definovat „cíle“, které by omezovaly vyzařování špiček během tradičních behaviorálních úkolů, což je tento případ. v umělých neuronových sítích.
K řešení těchto problémů jsme využili rozhraní mozek-stroj (BMI) [15]. Kromě přesvědčivého úspěchu při obnově motorických [16–20], řečových [21] a psychologických funkcí [22] BMI nedávno povzbudil neurovědu tím, že nabízí kauzalitu k výsledkům chování pro určité nervové vzorce. Výzkumníci mohou definovat mapování mezi neurální aktivitou a výsledky chování, které se nazývalo „dekodéry“ [23–26]. BMI nás tedy obdařil schopností definovat „cíle“, jmenovitě omezit vyzařování špiček, abychom mohli prozkoumat, zda lze účinné časové vzorce reprodukovatelně generovat a učit se (obrázek 1C). Ve studii [9] autoři ukázali, že když byly dekodéry funkcí relativního načasování špiček spíše než běžně používanými deskriptory, jako je rychlost střelby, ke kontrole výsledků, vzory vyvolané s časovou přesností mohly být v kauzální souvislosti s chováním. Kromě toho známá mapování v takové "časové neuroprotetice" umožnila autorům sledovat, jak byly časové vzorce naučeny a zpřesňovány v mozkových okruzích. Tato studie však pokryla pouze případ neefektivních časových vzorců, takže účinné časové vzorce zůstaly do značné míry neprozkoumané. Proto se tato práce zaměřuje na studium vytváření a učení efektivních časových vzorců v motorické kůře zavedením nového BMI, který omezuje přesné načasování špiček a také metabolické náklady způsobené počtem špiček.
2. Materiály a metody
Všechny chirurgické a experimentální postupy byly v souladu s Příručkou pro péči a použití laboratorních zvířat (Čínské ministerstvo zdravotnictví) a byly schváleny Výborem pro péči o zvířata na Zhejiang University v Číně. Operační postup byl podrobně popsán v [27]. Stručně, 96-kanálové mikroelektrodové pole (Blackrock Neurotech) byly chronicky implantovány do primární motorické kůry dvou samců opic rhesus (Macaca mulatta) (Monkey B11, Monkey C05). Opicím trvalo přibližně týden, než se zotavily z chirurgického zákroku, a poté byly neurální signály zaznamenávány prostřednictvím vícekanálového systému sběru dat Cerebus (Blackrock Neurotech) při vzorkovací frekvenci 30 kHz. Špičkové aktivity byly detekovány prahováním (násobič odmocniny, B11: ×5,5; C05: ×7). V první relaci učení a po online ručním třídění jsme přiřadili dvě izolované jednotky s nejvyšším poměrem signálu k poměru (SNR) a stabilitou tvaru vlny na základě záznamů z předchozích týdnů, aby byly spouštěcí jednotkou a cílovou jednotkou. Online třídicí šablony pro tyto dvě jednotky byly během učení nezměněny a ověřeny offline třídičem (Plexon, Dallas, TX, USA, Inc.), aby bylo zajištěno, že stejné neurony byly zaznamenány a použity pro trénink napříč lekcemi. Na obrázku S1A je znázorněno, že variace křivek napříč relacemi je menší než průměrná amplituda. Protože tyto dvě vybrané jednotky byly přímo zodpovědné za výsledek, byly označeny jako „přímé neurony“. Zbývající jednotky byly „nepřímé neurony“, které byly detekovány a tříděny offline pro následnou analýzu v tomto článku. Počet zaznamenaných „nepřímých neuronů“ byl během dnů relativně stabilní (B11: 54,3 ± 8,5; C05: 54,3 ± 9,1). Navíc prostorový vztah přímých neuronů v poli je znázorněn na obrázku S1B.
2.1. Behaviorální úkol
V této úloze byly špičky spouštěcí jednotky a cílové jednotky v okně 300 ms streamovány v reálném čase do vlastních skriptů v MATLABu (Mathworks Inc., Natick, MA, USA) za účelem výpočtu podmíněné proměnné: normalizovaného skóre koincidence (NCS). Okno bylo posunuto každých 150 ms s přesahem 150 ms. NCS byl poté poskytován zpět subjektu sluchově a vizuálně, také každých 150 ms. Subjekty by dostaly vodní odměnu, pokud by se jim podařilo modulovat neurální vzorce tak, aby přivedly NCS na práh za 15 sekund. V opačném případě by byl pokus ukončen a subjekty by musely čekat další 4 s na zahájení dalšího pokusu (obrázek 2B). Prahové hodnoty NCS pro získání odměny byly nastaveny jako 99. percentil distribuce NCS, které byly odhadnuty z výchozích dat v první relaci (vzorkování každých 150 ms po dobu 5 minut). Prahové hodnoty NCS (B11: 0,36; C05: 0,32) byly během relací fixovány. Ve výchozím období subjekty seděly s omezenýma rukama. Voda byla podávána náhodně, ale řídce, pouze aby se subjekt uklidnil a umožnil mu udržet stacionární stav bez velkých pohybů. V tomto období nebyly podávány žádné sluchové ani zrakové podněty.
Podmiňovací proměnná NCS je definována takto:
kde M a N jsou celkové počty špiček ze spouštěcí jednotky a cílové jednotky v časovém okně 300 ms, S(∆ji) je funkce skóre závislá na zpoždění ∆ji mezi časem vyzařování i-tého špičky spouštěcí jednotka a j-tý hrot cílové jednotky. Přesněji řečeno, funkce skóre nabývá exponenciální formy, podobně jako se mění synaptická účinnost při plasticitě závislé na časování špiček (STDP) [28], kde spouštěč vedoucí k cíli vede k pozitivnímu skóre a naopak:
V našem experimentu bylo τ nastaveno na 17 ms, aby odpovídalo kritickému oknu pozorovanému v experimentech STDP [29]. Čitatel NCS proto sloužil k ocenění nejen časové přesnosti, ale i správného časového pořadí. Pro usnadnění jsme tento čitatel nazvali koincidenční skóre (CS). Normalizace pomocí geometrického průměru počtů špiček ze dvou jednotek hrála roli penalizace nadměrných špiček za omezení energetických výdajů. Teoreticky by hodnota NCS měla být v rozmezí -1 až 1.
Mapovali jsme NCS na frekvenci zvukového kurzoru v rozsahu od 1 kHz do 24 kHz ve čtvrtoktávových krocích. Navíc jsme přijali podobné prostředí vizuální zpětné vazby v úkolech zaměřených na střed, protože všechny subjekty byly vyškoleny na úkoly zaměřené na střed. NCS v [−0.5, 0.5] byl namapován na vertikální pozici modrého kruhu na obrazovce (obrázek 2A), se žlutým kruhem označujícím práh odměny. Vizuální zpětná vazba byla implementována pomocí Psychtoolbox a propojena s vlastním napsaným hlavním programem.
Subjekty byly omezeny vodou a musely se učit úkoly v po sobě jdoucích dnech, přičemž každý den se konaly dvě sezení, jedno dopoledne a druhé odpoledne.
Provedli jsme také kontrolní experiment, abychom prozkoumali, jak normalizace rychlostí střelby ovlivnila vytváření účinných časových nervových vzorů. V tomto kontrolním experimentu musel C05 modulovat koincidenční skóre spíše než normalizované koincidenční skóre pomocí jiného páru přímých jednotek (tzv. úloha "CS-modulace"). Ostatní konfigurace úloh byly shodné s konfiguracemi v úloze „modulace NCS“.
Obrázek 2. Paradigma úlohy založené na BMI. (A) Úloha byla spuštěna způsobem s uzavřenou smyčkou. Nervová aktivita z M1 subjektu byla automaticky přečtena a extrahována. Všechny svody a zpoždění mezi špičkami ze spouštěcích a cílových jednotek byly použity k výpočtu NCS, který byl dále vrácen zpět jeho mapováním na frekvenci zvukového kurzoru a vertikální polohu vizuálního kurzoru. V tomto příkladném pokusu byl práh NCS pro odměnu 0,32. Prahová hodnota odměny za vodu byla stanovena na základě distribuce NCS odhadnuté v první relaci. (B) Struktura úkolu jedné typické relace. Relace začala 5-minutovým základním blokem, po kterém bylo možné odhadnout distribuci NCS. Jedna studie mohla trvat maximálně 15 s, po níž by následoval 4 s dlouhý interval mezi studiemi (ITI). NCS byl vypočítán pomocí nervové aktivity v 300 ms posuvném okně.
2.2. Analýza dat Behaviorální metriky.
Použili jsme dvě metriky, úspěšnost a dobu trvání pokusu, abychom vyhodnotili behaviorální výkon v úkolu. Úspěšnost byla definována jako poměr mezi počtem úspěšných pokusů a celkovým počtem pokusů v jednom sezení. Relativně stejný celkový počet pokusů byl proveden napříč sezeními pro každý subjekt (B11: 105,3 ± 12,8; C05: 215 ± 20,0) a byl použit pro následnou analýzu. Počet pokusů byl nastaven na množství, které by subjekty mohly provádět s plným nasazením. Další metrika, která hodnotí behaviorální výkon, trvání pokusu, byla definována jako doba od začátku pokusu do doručení odměny.
Další metrika, která hodnotí behaviorální výkon, trvání pokusu, byla definována jako doba od začátku pokusu do doručení odměny.
CCH. K zobrazení časového vztahu mezi spouštěcími a cílovými jednotkami na konečném časovém měřítku jsme použili jitter-opravený křížový korelační histogram (CCH) [30]. Náhodně jsme kolísali čas vyzařování pro každý hrot z cílové jednotky, abychom vykreslili náhradní CCH (sCCH). Tento postup převzorkování byl spuštěn 1000krát [31]. Změna jitteru byla závislá na časovém rozlišení CCH. Pokud byl například bin CCH 15 ms, jak je znázorněno na obrázku 5A, pak by standardní odchylka náhodného jitteringu ("okno jitteru") měla být také nastavena na 15 ms. Odečetli jsme tento sCCH od surového CCH, abychom získali opravený CCH. Tímto způsobem jsme zaručili, že budou odstraněny strukturované vzory vypalování nebo variace v časových osách srovnatelných s časovým rozlišením CCH. V podstatě každý sloupec konkrétního koše v CCH představuje možnost špičky spouštěcích neuronů pro generování shody s cílovým neuronem. Proto bychom mohli použít tyč stojící vedle nulového zpoždění k měření časové přesnosti dvou neuronů. Protože se naše studie zaměřila na časovou přesnost s časovým řádem, použili jsme pro analýzu pouze koincidenci v [0, 15] ms nebo [0, 5] ms. Kromě toho byla pro konstrukci akceptačních pásem použita koncová pravděpodobnost sCCH. Chybový pruh v CCH s korekcí jitteru načrtl standardní odchylku sCCH
Porovnání počtu špiček pro přesné časové vzorce. Abychom otestovali hypotézu, že generované přesné časové vzorce jsou energeticky účinné, porovnali jsme počty špiček přesných časových vzorců shromážděných z bloku úloh s těmi ze základního bloku, přičemž jsme kontrolovali skóre shody. Konkrétněji jsme odebrali vzorky 300 ms dlouhých nervových vzorů ze základního bloku (přesunutím okna po 150 ms krocích), jejichž skóre koincidence bylo v rozsahu skóre koincidence z odměňujících nervových vzorů.
Kromě toho jsme také porovnali počty špiček přesných časových vzorů shromážděných z tohoto úkolu s těmi z odměňujících nervových vzorů úkolu CS modulace. Podobně jsme odebrali vzorky nervových vzorů z těchto dvou sad, aby se rozsah skóre náhody shodoval. Modulační index.
Modulační index byl použit k charakterizaci hloubky modulace jednotlivých neuronů v úkolovém bloku založeném na jeho spuštění v základním bloku FRbaseline:
Přesněji řečeno, FRtask byl odhadnut pomocí úspěšných zkoušek v bloku úloh. Stabilní relace. Abychom zjistili stabilní relace (neboli plató učení) z celkového počtu n relací záznamu, iterativně jsme vypočítali poměr rk mezi rozptylem úspěšnosti z posledních k relací σ 2 ({Si |i=n − k plus 1, ..., n}) a to od prvního σ 2 ({Si |i=1, ..., n − k}) takto:
kde Si označuje míru úspěšnosti v relaci i. k byla iterována z 2 na n − 1 a iterace byla ukončena, když rk bylo větší než rk−1. Posledních k − 1 relace bude vráceno jako stabilní relace. Jinými slovy, přidání k-tého sezení k posledním k − 1 sezení by zvýšilo behaviorální variaci, a proto nemusí být považováno za stabilní sezení. Na základě tohoto kritéria byly relace 6 až 10 B11 a relace 9 až 10 C05 považovány za stabilní.
Přestřelení NCS. NCS, která překročila práh pro odměnu, byla definována jako přestřelení NCS. Abychom vyrovnali rozdíl mezi prahovými hodnotami u těchto dvou subjektů, odečetli jsme rozdíl prahových hodnot ({{0}},36 − 0.32=0,04) od všech přestřelených NCS B11 v pořadí k vykreslení opraveného překmitu NCS.
2.3. Úspěšnost statistické analýzy.
Nejprve bylo provedeno lineární přizpůsobení, aby se otestoval vzestupný trend u každého subjektu. Jednostranný Mann-Whitney test byl dále použit k porovnání úspěšnosti v rané fázi oproti úspěšnosti v pozdní fázi. Každá skupina spojila čtyři sezení dvou subjektů (n=8) [32].
Délka zkušebního období. Abychom porovnali trvání studie v rané fázi s dobou v pozdní fázi, shromáždili jsme vzorky délky trvání zkoušky z různých sezení a subjektů. Vzhledem k této vnořené struktuře byla použita dvoucestná ANOVA (F(DFn, DFd)) k odhalení variace "fázového" faktoru a interakce mezi různými faktory. Test na významnou shodu okolností. Směrodatná odchylka náhradního CCH po převzorkování byla použita k výpočtu horní hranice intervalu spolehlivosti pro každý zásobník pod různými alfami (např. 0.05 pro 95procentní spolehlivost). Testovali jsme tedy významnou shodu každého koše porovnáním CCH korigovaného na jitter s těmito horními limity. Efektivní střelba s normalizací rychlosti střelby.
Vzhledem k tomu, že počet špiček v 30}0 ms dlouhém neurálním vzoru byl diskrétní proměnnou, byl Mack–Skillingsův test (neparametrická dvoucestná ANOVA) použit k testování proti nulové hypotéze, že počty špiček jsou přesné časové vzory z bloku úloh a ze základního bloku (nebo úlohy s modulací CS) neměly žádný rozdíl. S koincidenčním skóre jako druhým faktorem bylo rozděleno do pěti bloků od 0,9 do 2,9 (tři bloky od 1,8 do 3,2 ve srovnání s úlohou CS-modulace). Index modulace sítě. Modulační indexy všech významně modulovaných nepřímých neuronů napříč relacemi (čtyři relace pro každý stav) byly sloučeny dohromady a byl použit jednovzorkový t-test, aby se zjistilo, zda se průměrný modulační index statisticky lišil od nuly. Konvergované rozložení korigovaného překmitu NCS. Dvouvýběrový Kolmogorovův–Smirnovův test byl použit k testování proti nulové hypotéze, že opravené přestřelení NCS u dvou subjektů bylo ze stejné distribuce.
Požádat o víc:
E-mail:wallence.suen@wecistanche.com
Whatsapp% 2fTel% 3a plus % 7b % 7b0% 7d
PRODEJNA:
https://www.xjcistanche.com/cistanche-shop
