Část 2: Nezávislá dynamika nízko-, středně- a vysokofrekvenčních spektrálních intrakraniálních EEG aktivit během vytváření lidské paměti

Kontakt: Audrey Huaudrey.hu@wecistanche.com

Obecně byl celkový indukovaný výkon mezi levou a pravou hemisférou výrazně odlišný. Zkoumali jsme tento laterální efekt pomocí odhadu časových profilů změny průměrného výkonu v každé ROI. I když došlo k významnému laterálnímu efektu alespoň v jednom frekvenčním pásmu každé ROI (obr. 3A; t-statistika, p < 0,05),="" načasování="" a="" velikost="" tohoto="" efektu="" byly="" specifické="" pro="" konkrétní="" značku="" a="" roi.="" časové="" profily="" indukovaného="" výkonu="" v="" levém="" a="">

pravá hemisféra (obr. 3A; červená a modrá, resp.) poskytují další spektrální podpis jednotlivých kortikálních oblastí. Hemisféra měla vliv na indukovaný výkon v čase (obr. 3B; opakovaná měření ANOVA, fáze kódování jako faktor uvnitř subjektů, F=17.01, p < 0,001="" ,="" df="3)." když="" byla="" porovnána="" celková="" indukovaná="" síla="" mezi="" oblastmi="" mozku="" (posthoc="" tukey-kramer,="" p="">< 0,05),="" pouze="" prefrontální,="" inferiorní="" temporální="" a="" vizuální="" kortex="" vykazovaly="" významný="" laterální="" efekt="" (obr.="" 2c).="" vliv="" v="" těchto="" třech="" oblastech="" byl="" významný="" bez="" ohledu="" na="" analyzované="" frekvenční="" pásmo.="" vzhledem="" k="" úloze="" těchto="" oblastí="" při="" zpracovávání="" verbálních="" informací="" se="" očekávalo="" podstatně="" více="" síly="" v="" levé="" prefrontální="" a="" inferiorní="" časové="">

Pozorovali jsme také laterální efekt v rozdílu mezi znovu vyvolanými a zapomenutými slovy, známý také jako následnýpaměťový efekt(Obr. 3C). Indukovaná síla byla vyšší u zkoušek se slovy, která byla následně připomenuta, než u těch, která byla zapomenuta. V levé hemisféře toto následnéPaměťRozdíl účinku (SME) se zvyšoval od nejzadnějších k předním oblastem mozku a dosáhl maximální velikosti v předním prefrontálním kortexu. Rozdíly v pravé hemisféře byly relativně nízké a vykazovaly vrcholPaměťprojeví se v MTL. Proto SME potvrzuje hemisférické rozdíly a překrývání ve stejných oblastech mozku, které vykazovaly největší laterální efekt, včetně dolní temporální kůry. To také zdůrazňuje význam těchto vyšších asociačních oblastí vPaměťfunkce. Tento trend nebyl nalezen v pravé hemisféře, nicméně je důležité poznamenat, že nejvyšší pravá hemisféra SME byla nalezena v MTL.

Elektrody jsou odděleny umístěním (včetně hemisféry) a frekvenčním pásmem aktivity. Počet účastníků, ze kterých pocházeli, je uveden tučně. (FP – Frontal Pole, PFC – Prefrontal Cortex, Br – Broca's Area, LT – Lateral Temporal, MTL – Mesial Temporal Lobe, Par – Lateral Parietal, Pre – Precuneus, IT – Inferior Temporal, V – Visual, L – Levá hemisféra, R – pravá hemisféra).

Cistanche může zlepšit paměť

3.3. Nízko-, středně- a vysokofrekvenční aktivity vykazují zřetelnou časoprostorovou dynamiku

V souladu s předchozími studiemi (Burke et al., 2014a; Burke et al., 2013; Kucewicz et al., 2014, 2019), spektrální síla indukovaná v tomto úkolu sledovala časovou sekvenci oblastí mozku, která vykazovala zvýšenou nebo potlačenou výkon v konkrétních časech kódování slova (obr. 4). Porovnali jsme tyto sekvence napříč devíti ROI v šesti frekvenčních pásmech týkajících se čtyř fází kódování slova (PRE - předtím, než se slovo objeví na obrazovce, EARLY - prvních 800 ms prezentace slova, LATE - druhých 800 ms prezentace , a POST - poté, co slovo zmizí z obrazovky). Nejprve jsme při zohlednění ROI, hemisféry a frekvenčního pásma potvrdili, že spektrální výkon byl významně modulován fázíPaměťkódování (opakované míry ANOVA, F {{0}}.45, p < {{20}}{{30}}1,="" df="3)" .="" v="" každém="" pásmu="" jsme="" zjistili,="" že="" výkon="" se="" střídá="" mezi="" relativní="" indukcí="" a="" supresí,="" ale="" načasování="" a="" sekvence="" roi="" se="" lišily="" napříč="" frekvenčním="" spektrem,="" jak="" ukazují="" různé="" řády="" značek="" roi="" na="" ose="" y="" na="" obr.="" 4a.="" nízká="" (theta),="" střední="" (alfa/beta)="" a="" vysoká="" (gama)="" frekvenční="" aktivita="" každá="" vykazovala="" odlišný="" vzorec="" (obr.="" 4a).="" mezifrekvenční="" (alfa="" a="" beta)="" výkon="" byl="" posílen="" hlavně="" ve="" fázi="" před="" a="" po="" kódování.="" naproti="" tomu="" výkon="" nízkofrekvenčního="" a="" vysokofrekvenčního="" pásma="" byl="" indukován="" v="" rané="" fázi="" kódování="" ve="" dvou="" sekvencích="" aktivace="" -="" nejprve="" při="" nástupu="" slova="" v="" pásmech="" theta="" a="" poté="" po="" nástupu="" ve="" frekvencích="" gama.="" viděli="" jsme="" podobné="" vzorce="" pro="" zapomenuté="" slovní="" zkoušky,="" ale="" při="" nižších="" velikostech="" změny="" moci="" (doplňkový="" obr.="" 2).="" došlo="" k="" významnému="" ovlivnění="" frekvenčního="" pásma="" (opakovaná="" měření="" anova="" f="18.06," p="">< 0,001,="" df="5)," oblasti="" mozku="" (anova="" f="15.57," p="">< 0,001,df="37)" a="" umístění="" na="" polokouli="" (anova="" f="72,72," p="">< 0,001,="" df="1)" na="" latenci="" špičkového="" výkonu.="" v="" pásmech="" gama="" byly="" pozorovány="" dřívější="" latence="" ve="" vizuálním="" srovnání="" s="" prefrontálními="" kortikálními="" oblastmi="" (post-hoc="" tukey-kramer,="" p="">< 0,05),="" což="" nebyl="" případ="" pásů="" theta="" (obr.="" 4b).="" vrcholy="" vysokého="" výkonu="" gama="" se="" objevily="" výrazně="" později="" než="" vrcholy="" theta="" (post-hoc="" tukey-kramer,="" p="">< 0,05)="" v="" prefrontálních="" kortikálních="" oblastech="" (obr.="" 4c="" vlevo),="" ale="" ne="" ve="" vizuálních="" oblastech="" (obr.="" 4c="" vpravo).="" kde="" vrcholy="" alfa/beta="" následovaly="" později="" než="" vrcholy="" vysokých="" gama.="" proto="" byly="" sekvence="" indukovaného="" výkonu="" různé,="" a="" to="" jak="" mezi="" nízkofrekvenčními="" a="" vysokofrekvenčními="" aktivitami="" ve="" stejných="" kortikálních="" oblastech,="" tak="" mezi="" kortikálními="" oblastmi="" ve="" stejných="" frekvenčních="" pásmech.="" na="" podrobnější="" úrovni="" jsme="" zkoumali="" maximální="" dobu="" latence="" každé="" elektrody="" vynesenou="" na="" mozkových="" površích="" (obr.="" 5a),="" abychom="" potvrdili="" obecnou="" posteriorní="" sekvenci="" (viz="" obr.="" 4a),="" zejména="" v="" pásmech="" frekvence="" gama.="" tento="" obecný="" vzor="" je="" aplikován="" pouze="" na="" podskupinu="" elektrod="" v="" dané="" kortikální="" oblasti.="" na="" celém="" kortexu="" byl="" pozorován="" mozaikovitý="" vzor="" (viz="" obr.="" 2)="" různých="" latencí="" píku.="" významné="" korelace="" mezi="" maximální="" latencí="" a="" anatomickou="" polohou="" (pearsonova="" korelace)="" byly="" pozorovány="" převážně="" v="" předozadní="" ose="" (obr.="" 5b),="" což="" poskytuje="" další="" důkaz="" pro="" anatomické="" sekvence="" indukovaných="" spektrálních="" aktivit.="" tato="" anatomická="" sekvence,="" stejně="" jako="" mozaikový="" vzor="" jednotlivých="" aktivací="" elektrod,="" byl="" nejvíce="" patrný="" v="" pásmech="" nízkého="" theta="" a="" vysokého="" gama="" (video="">

Zdá se, že dvě sekvence indukované síly během úspěšně zakódovaných slov se "pohybují" přes kortikální prostor. Časový pruh v horní a dolní části se změní z černé na červenou, aby indikoval zobrazení slov.

Nakonec, abychom poskytli úplný obrázek o této časoprostorové dynamice napříč frekvenčním spektrem, interpolovali jsme hodnoty indukovaného výkonu ze všech aktivních elektrod na průměrném povrchu mozku. Spektrální síla byla indukována převážně v zadních vizuálních a předních prefrontálních kortikálních oblastech ve fázích kódování specifických pro nízko, středně a vysokofrekvenční aktivity (obr. 6 nahoře). Indukovaná síla byla nejprve pozorována v theta aktivitách vizuálních oblastí před začátkem slova a poté hned po nástupu v předních prefrontálních oblastech. Tato časná posteriorní sekvence indukce theta výkonu byla následována sekundární indukcí vysokofrekvenčního výkonu gama ve stejné sekvenci později do kódování slova. Tyto dvě sekvence indukovaného výkonu se „pohybují“ přes anatomický prostor v obou hemisférách (Video 1). V pásmech alfa nebo beta nebyla pozorována žádná analogická sekvence (Suppl. Video 1). Síla alfa/beta byla indukována ve stejných zadních a předních oblastech, ale převážně před a po prezentaci, což naznačuje spíše přípravnou nebo inhibiční roli v našem navrhovaném modelu člověka.Paměťkódování (obr. 6 dole). Během přípravy na kódování příchozích slov by převládly mezifrekvenční oscilace a byly by následovány indukcí nízkofrekvenčního výkonu v pásmech theta napříč mozkem v době nástupu slova. Theta rytmy by zase strhávaly zadní a přední oblasti pro konečnou indukci vysoké frekvence.

Obr. 4. Nízko-, středně- a vysokofrekvenční aktivity jsou dočasně uspořádány do odlišných sekvencí kortikálních oblastí mozku. (A) Průměrné změny výkonu odhadnuté ze správných pokusů o vyvolání všech aktivních elektrod v dané oblasti mozku na levé hemisféře jsou řazeny od nejranější po poslední maximální latenci (přerušované čáry oddělují různé fázePaměťkódování). Všimněte si konzistentních sekvencí aktivace ve frekvenčních pásmech theta, alfa/beta a gama. Oblasti uvedené na osách y jsou seřazeny v pořadí od nejstaršího vrcholu, a jsou tedy specifické pro každé frekvenční pásmo. (B) Souhrn středních rozsahů latence (post hoc srovnání průměru ANOVA) v době prezentace slova (0 odpovídá začátku) ukazuje významně dřívější indukci gama síly v nejpřednějších oblastech FP (černá) ve srovnání s více zadních oblastí (červená; p < 0.05,="" 8="" tukey-kramerův="" test)="" a="" opačný="" vzorec="" theta="" síly="" indukované="" dříve="" v="" zadní="" oblasti="" v="" ve="" srovnání="" s="" předními="" oblastmi="" mozku="" (viz="" obr.="" 2="" pro="" štítky="" ).="" (c)="" přední="" a="" zadní="" mozkové="" oblasti="" vykazují="" analogické="" vzorce="" gama="" aktivit="" během="" kódování="" slov,="" nejprve="" ve="" vizuálním="" a="" poté="" postupně="" později="" v="" prefrontálních="" kortexových="" oblastech="" vyššího="" řádu="" (burke="" et="" al.,="" 2014a;="" kucewicz="" et="" al.,="" 2019).="" model="" je="" navržen="" tak,="" aby="" propojil="" dynamiku="" konkrétních="" spektrálních="" aktivit="" s="" přidruženými="" kognitivními="" procesy="" zapojenými="" do="" očekávání,="" pozornosti="" a="" kódování="" zapamatovaných="">

4. Diskuze

Oddělená anatomická a časová rozložení nízko, středně a vysokofrekvenčních spektrálních aktivit v lidské kůře jsou hlavními zjištěními této práce, spolu s výsledným zjednodušeným holistickým modelem dynamiky spektrální síly spojené s lidským tělem.Paměťkódování. Vzhledem k velkému počtu účastníků a elektrod, implantovaných ve všech kortikálních oblastech, záznam z diskrétních a prostorově odlišných míst napříč 39 Brodmannovými oblastmi, jak je to možné. S výjimkou zrakové kůry, v rámci kterékoli kortikální oblasti, vykazovala většina elektrodových míst aktivitu vyvolanou úlohou pouze v jednom nebo dvou pásmech frekvenčního spektra. Současně byly mezi všemi místy v dané oblasti nalezeny aktivity ve všech šesti pásmech, což produkovalo „mozaikovitý“ vzor theta, alfa, beta a gama aktivit zaznamenaných na konkrétních kortikálních místech. Každé místo bylo možné vidět jako jeden malý dílek mozaiky se specifickou barvou odpovídající konkrétnímu pruhu, jak je znázorněno na grafech povrchu mozku na obr. 2. Naše výsledky jsou v souladu s pohledem na spektrální otisk prstu (Siegel et al., 2012), že zpracování v daném kortikálním místě je charakterizováno specifickými nervovými aktivitami, jak bylo dříve prokázáno ve studiích MEG a EEG (Fellner et al., 2019; Keitel a Gross, 2016). Různé spektrální aktivity byly řídce distribuovány v jakékoli kortikální oblasti ve více či méně stejných poměrech, navzdory jemným rozdílům, např. relativně více aktivit gama pásem v prefrontální kůře. Tento obecný vzorec heterogenní, řídké distribuce by vysvětloval pozorování širokopásmového „spektrálního náklonu“ výkonu napříč všemi frekvencemi (Burke a kol., 2015; Voytek a Knight 2015; Kilner a kol., 2005; Miller a kol., 2014 Herweg et al., 2020), kdy byly aktivity z více míst v dané oblasti mozku zprůměrovány dohromady. Výsledkem je nízkofrekvenční výkon (<30 hz)="" is="" typically="" decreased="" and="" high-frequency="" power="" (="">30 Hz) se zvýší při aktivaci kortikální oblasti v daném úkolu. Tento širokopásmový sklon ve spektrálním výkonu lze rozložit na specifické spektrální otisky na úrovni jednotlivých míst elektrod. Dalo by se jít ještě dále a ptát se, jak je toto spektrální rozložení vyřešeno a zda je stále možné pozorovat na úrovni mikroelektrodových míst. Naše studie byla omezena na několik makrokontaktů, které byly seskupeny od různých subjektů – záznamy s vysokou hustotou od

K dalšímu řešení těchto otázek a objasnění neuronových aktivit, které jsou základem naší hlášené mozaiky spektrálních otisků prstů, by bylo zapotřebí více makro- a mikroelektrod implantovaných do jednotlivých subjektů (Kucewicz, Berry, Worrell kapitola v (Lhatoo et al., 2019)).

Šest frekvenčních pásem bylo podobně zastoupeno v kortexu, jak bylo kvantifikováno relativním podílem elektrodových míst zaznamenávajících aktivity theta, alfa/beta a gama. I když aktivace kortikální úlohy byla typicky spojena se spektrálními změnami ve frekvenčních pásmech theta a gama (Miller et al., 2014; Greenberg et al., 2015; Osipova et al., 2006; Solomon et al., 2017; Burke et al. ., 2013; Kucewicz et al., 2014) jsme našli stejný nebo vyšší počet aktivních elektrodových míst v pásmech alfa a beta. Oscilace v těchto frekvenčních pásmech byly dříve spojeny s anticipačními nebo dokonce inhibičními procesy předcházejícími aktivaci úkolu (Spitzer a Haegens, 2017; Engel a Fries, 2010). Ve srovnání s poststimulačními gama aktivitami souvisejícími se smyslovým zpracováním byly alfa a beta aktivity hlášeny před začátkem stimulu a modulovány pozorností (van Ede et al., 2014; Bauer et al., 2014). Naše výsledky potvrzují rozdílné načasování indukce výkonu alfa a beta, ke kterému dochází hlavně před a po periodě prezentace slova na obrazovce. Ty byly pozorovány v anatomických oblastech, které se překrývaly s gama a theta silou indukovanou během prezentace slov. Časoprostorový vzorec spektrální síly tedy potvrdil odlišné role, které hrají theta a gama, stejně jako aktivity alfa a beta.

Bylo také zjištěno, že frekvenční pásma theta vykazují profil časoprostorových změn, který se liší od gama aktivit. Úkolem indukovaná síla ve vysokém gama pásmu je známá tím, že se uspořádává do vysoké hierarchické sekvence oblastí mozku aktivovaných nejprve v zadních senzorických oblastech a poté ve více anteriorním asociačním temporálním a prefrontálním kortexu (Kucewicz et al., 2019, 2014 ,). Tato posterio-přední sekvence vysokého výkonu gama inspirovala dvoustupňový modelPaměťkódování (Burke et al., 2014a) k rozlišení rané smyslové a pozdní sémantické fáze zpracování slov. Theta síla byla také hlášena ve stejných oblastech před aktivací gama (Burke et al., 2013). Naše nedávná analýza ukázala, že tato hierarchická aktivace ze senzorických zadních oblastí do předních sémantických systémů se šíří nepřetržitě podél ventrálních vizuálních a sémantických zpracovatelských proudů a končí ve ventrolaterálním prefrontálním kortexu Brocovy řeči a frontálním pólu (Kucewicz et al., 2019). Zde jsme pozorovali „mozaikový“ vzor indukované síly pozorovaný napříč kůrou v posteriorní-přední sekvenci, která se lišila pro aktivity theta a gama (Video 1). Nejprve byla indukována dočasná sekvence píku theta v době nástupu stimulu, na rozdíl od sekvence píku gama následujících po nástupu. Kromě toho byly nejkratší latence indukovaných vrcholů theta síly lokalizovány v Brocově a prefrontální oblasti ještě před zrakovou kůrou. Na druhou stranu vrcholy výkonu gama odhalily nejkratší latence ve zrakové kůře a nejdelší v oblasti Broca, prefrontální kůře a frontálním pólu. Načasování i anatomická sekvence kortikálních oblastí se tedy lišily pro sílu indukovanou v pásmech theta a gama. To naznačuje, že nízkofrekvenční a vysokofrekvenční aktivity jsou indukovány nezávisle a hrají různé role ve zpracování stimulů. Zůstává otevřenou otázkou, zda tato sekvence špičkového výkonu v naší studii nějakým způsobem souvisí se skutečnými postupujícími vlnami patrnými ve spektrální fázové analýze (nikoli výkonu) oscilací theta a alfa (Zhang et al., 2018), která potvrdila obecná posteriorní směrovost lokálních kortikálních vln. Tato studie se zaměřila na lokálnější diskrétní kortikální umístění buď pomalého šíření theta, vysoké theta nebo fáze alfa, které se liší od globálnějších sekvencí výkonu v širokém zde studovaném frekvenčním rozsahu. Dalším možným způsobem analýzy směrovosti změn spektrální amplitudy nebo výkonu by bylo použití vzájemných korelací mezi páry elektrodových míst (Adhikari et al., 2010). Zde jsme se zaměřili na nezávislý mozaikový vzor sekvenčních výkonových indukcí v různých frekvenčních pásmech ve prospěch zjednodušeného holistického modelu.

Tento holistický obraz nízko, středně a vysokofrekvenčních nervových aktivit jsme shrnuli do zjednodušeného modelu relativní časoprostorové dynamiky běhemPaměťkódování (viz obr. 6). Alfa a beta oscilace dominovaly v počáteční fázi prezentace před stimulem potenciálně související s anticipačními a pozornostními procesy v zadní senzorické i přední asociační oblasti. V těchto oblastech jsou pak indukovány théta aktivity, navrhujeme, v rámci přípravy na očekávané zpracování podnětů v době prezentace.

Gama aktivity jsou nakonec indukovány v reakci na prezentaci stimulu v sekvenci procesního proudu od zrakové kůry po prefrontální oblasti. Tento komplexní pohled na relativní dynamiku těchto aktivit lze nejlépe zachytit pomocí všech dimenzí spektrální škály, anatomického prostoru a času zpracování podnětu (viz Dod. Video 1). Funkční role těchto odlišných spektrálních aktivací nejsou předmětem této studie, i když jsou v souladu s anticipačními, pozorovacími, přípravnými a percepčními procesy navrhovanými v literatuře. Obecně platí, že nižší frekvenční spektrum dominuje v raných fázích přípravy a příjmu stimulační informace, zatímco pozdní fáze kódování prezentované informace je charakterizována gama aktivitami, kdy je nízkofrekvenční výkon zpět na základní linii nebo je dokonce potlačen. Pozorování, že nízkofrekvenční a vysokofrekvenční aktivity nebyly vyvolány současně, by nemuselo vylučovat možnou mezifrekvenční interakci. Například výbuchy indukované gama energie, které byly dříve popsány u lidí a nehumánních primátů (Kucewicz a kol., 2014, 2017; Lundqvist a kol., 2016, 2018), chápané v rámci různých modelů, jako je theta-gamaPaměťbuffer (Lisman a Jensen, 2013), stále by bylo v souladu s námi uváděnou nezávislou časoprostorovou dynamikou. Naše výsledky neukazují žádné důkazy o interakcích amplitudy a amplitudy. Nicméně interakce fáze-fáze nebo fáze-amplituda mezi nízkofrekvenčními a vysokofrekvenčními aktivitami (Canolty et al., 2006) jsou stále možné a mohly by vysvětlit limit kapacity zapamatovaných položek (Kamiński et al., 2011), který byl pozorován také v naší studii volného stažení. Na závěr náš model ukazuje, že spektrální výkon ve třech frekvenčních rozsazích je indukován nezávisle v anatomickém prostoru a časePaměťformace, ale to nevylučuje fázové interakce mezi aktivitami v těchto rozmezích, které byly nad rámec této studie.

Nervová dynamika se mezi oběma hemisférami lišila a odhalovala různé profily spektrální síly, zejména v prefrontální a temporální kůře. Laterální prefrontální a inferotemporální kůra vykazovala největší laterální efekt a SME s větší silou v levé hemisféře, zatímco zraková kůra měla větší sílu v pravé hemisféře. Obecně byla tato hemisférická asymetrie nalezena v různé míře a alespoň v jednom frekvenčním pásmu v každé oblasti mozku. Spektrální otisky prstů byly tedy specifické pro hemisféru. Jedním z možných důvodů této asymetrie je rozdílné zapojení do procesů kódování a vyhledávání. Podle modelu HERA (hemispheric encoding/retrieval asymetry) bychom očekávali, že mozkové aktivity během kódování budou silnější v levé hemisféře než v pravé hemisféře a že opak bude pravdou pro vyhledávání (Buckner et al., 1996; Rugg a kol., 1996; Fletcher a kol., 1998b, 1998a; Grady a kol., 1998). Není proto divu, že vyšší indukovaná síla byla nalezena v levé laterální prefrontální a inferiorní temporální kůře, zejména ve verbální úloze se slovy. Zatímco doplňková analýza indukované síly během získávání připomenutých slov byla nad rámec této studie, jiní uváděli v epoše připomenutí stejného úkolu více síly theta v pravé temporální a více gama síly v levé prefrontální a temporální oblasti kůry. (Burke et al., 2014a). Předchozí studie s různými úkoly (Tulving et al., 1994; Fletcher et al., 1997) spojovaly pravou prefrontální kůru s epizodickýmiPaměťvyhledávání a levý prefrontální kortex s kódováním. Preferenční aktivaci levého prefrontálního kortexu při kódování v naší úloze lze tedy vysvětlit jak v rámci modelu HERA, tak i serializovatelností použitých podnětů (Golby, 2001). Ten mohl být dále studován s určením jazykové dominance pro každý předmět, což v naší studii nebylo možné s informacemi dostupnými pouze pro 4 předměty (doplňková tabulka 1). Získávání a sdílení těchto informací ve velkých multicentrických projektech je náročné a budoucí studie budou muset toto omezení řešit. Nicméně z hlediska hypotéz testovaných v naší studii tyto efekty poskytují další podporu pro nezávislé spektrální aktivity ve dvou hemisférách konkrétních korových oblastí.

Vliv patofyziologie epilepsie na laterální efekt nebo odhady spektrální síly obecně lze u této populace pacientů pouze minimalizovat, ale ne eliminovat. Elektrodové kanály, které vykazovaly epileptiformní aktivity v oblastech generujících záchvaty, byly považovány za vyloučené z analýzy během automatizovaného výběru aktivních elektrod – další výhoda metody výběru (Saboo et al., 2019). I když se ukázalo, že výskyt epileptiformních aktivit souvisí sPaměťzpracování v odlišných fázích a anatomických místech (Matsumoto et al., 2013; Horak et al., 2017), je vysoce nepravděpodobné, že by se tyto patologické aktivity trvale vyskytovaly ve specifických fázíchPaměťkódování a tím zkreslení odhadů výkonu používaných pro výběr aktivních elektrod. Proto ta lateralita respPaměťPředpokládá se, že zde uvedené účinky jsou ovlivněny pouze minimálně.

verbálníPaměťúkoly. V naší verbální úloze kortikální oblasti s největším lateralitním efektem byly také těmi, které odhalily vysokou následnouPaměťúčinek. Jak již bylo zmíněno dříve, silný účinek laterality může být způsoben lateralizací jazyka v levé hemisféře, jak by se dalo očekávat u většiny běžné populace. V levém temporálním a prefrontálním kortexu byla spektrální síla indukovaná při pokusech se slovy, která byla následně vyvolána, větší než u pokusů se slovy, která byla zapomenuta. Tento následný paměťový efekt se postupně zvyšoval s postupně více předními kortikálními oblastmi. To zjistily předchozí neurozobrazovací a elektrofyziologické studiePaměťúčinek být nejvyšší v laterální prefrontální a temporální kůře během podobných, verbálníchPaměťúkoly (Wagner et al., 1998; Long et al., 2010, 2014; Kucewicz et al., 2019; Kim, 2011; Burke et al., 2013; Sederberg et al., 2003). Naše nedávné vyšetřováníPaměťúčinek ve stejné úloze lokalizoval nejvyšší velikost v levé ventrolaterální prefrontální kůře blízko Brocovy oblasti a levém okcipitotemporálním kortexu (Kucewicz et al., 2019). Celkově se kortikální oblasti identifikované s největší indukovanou silou a hemisférickou lateralitou v úkolu překrývají s lokalizacíPaměťúčinku v tomto slovním úkolu. Tento vzorec může být specifický pro úlohy verbální paměti, což naznačuje, že je řízen lateralizací jazykového zpracování, ale ne nutněPaměťformace.

Navzdory své známé účasti na deklarativnímPaměťfunkce (Beason-Held a kol., 1999; Zola-Morgan a kol., 1994; Parkinson a kol., 1988; Squire a Zola-Morgan, 1991), MTL a hippocampus měly relativně nízký počet aktivních elektrod, velikost indukovaného spektrálního výkonu a laterálního efektu. Jedním z důvodů tohoto zjištění je řidší distribuce hipokampálních aktivit než v neokortexu, což by mohlo vést k efektivnějšímu menšímu indukovanému výkonu zaznamenanému na jakékoli makrokontaktní elektrodě. Řídké mikrokontaktní nervové aktivity by byly zprůměrovány okolními neaktivními oblastmi ve srovnání s více topograficky mapovanými kortikálními oblastmi. Dalším důvodem je, že samotná úloha může zapojit MTL méně než úloha více prostorová nebo epizodická paměť. Očekává se, že zapamatování posloupnosti slov na seznamu zvýší zapojení hipokampu do úkolu. Větší neokortikální příspěvek k tomuto úkolu by vysvětlil naše zprávy o zvýšeném výkonu v tomto úkolu se stimulací v laterální temporální kůře (Kucewicz et al., 2018a; Ezzyat et al., 2018). Stimulace v MTL byla

Obr. 6. Anatomické rozložení nízkofrekvenčních a vysokofrekvenčních aktivit odhaluje nezávislé posteriorní a přední časové sekvence spektrální síly. (Nahoře) Grafy průměrného povrchu mozku shrnují interpolovaný výkon ze všech aktivních elektrod ve vybraných čtyřech časových bodech období kódování před, časným, pozdním a po slově (šedé pozadí označuje prezentaci slova na obrazovce). Všimněte si analogických vzorců anatomického šíření pro nízkofrekvenční (theta), střední (alfa/beta) a vysokofrekvenční (gama) aktivity, zejména v zadních zrakových a vnitřních prefrontálních oblastech. (Dole) Model nezávislé aktivace nízkofrekvenčního a vysokofrekvenčního výkonu "pohybujícího se" ze zadních do předních kortikálních oblastí během prezentace slova, kterému předchází a následuje aktivace mezifrekvenčního pásma alfa a beta mimo období kódování slova. Červené šipky označují směry sekvencí (Pro interpretaci odkazů na barvu v této legendě k obrázku odkazujeme čtenáře na webovou verzi tohoto článku.).

zjistili, že mají opačný účinek (Kucewicz et al., 2018b; Jacobs et al., 2016), což naznačuje různé role pro tyto dvě struktury v tomto úkolu. A vzhledem ke zprávám o opaku, kde se výkon zlepšil s MTL stimulací (Suthana a Fried, 2014; Fell et al., 2013), mohou se role a výsledky lišit také s jemnými změnami ve struktuře.

Mapování neurálních aktivit, které jsou kritické pro kódování paměti, řídí vývoj a zacílení modulace mozku, např. přímou elektrickou stimulací, pro terapeutické a výzkumné účely. Z velkého množství spektrálních aktivit, které jsou indukovány v různých časech a anatomických místech, je nutné identifikovat potenciální cíle pro modulaci. Naše holistická mapa a model nezávislých spektrálních aktivit a jejich různých derivátů, včetně laterality nebo paměťového efektu, nabízí jednoduché a dostupné biomarkery pro nové technologie rozhraní mozek-počítač. Takové biomarkery lze rychle vypočítat, aby zmapovaly mozkové oblasti, časy a stavy pro modulaci mozkových aktivit, které jsou základem paměti a dalších kognitivních funkcí. Mohou být například použity k určení nervových aktivit korelujících se zlepšením paměti (Kucewicz et al., 2018b), k predikci stavů paměti pro stimulaci mozku a záchraně testů špatného kódování (Ezzyat et al., 2017) nebo ke spuštění modulace online. v designu s uzavřenou smyčkou pro citlivou elektrickou stimulaci (Ezzyat et al., 2018). Proto mohou být spektrální biomarkery užitečné pro vývoj a optimalizaci vznikajících technologií a nových terapií pro mapování a obnovu paměťových funkcí.

VSM napsal rukopis a analyzoval výsledky. KVS předzpracovala data a vypracovala metodiku. CT přispělo ke zpracování a analýze dat. ML a TPT zpracovaly a analyzovaly zobrazovací data z mapování mozku. PN a VK přispěly ke zpracování a analýze dat. GAW navrhl studii. MTK navrhla studii a napsala rukopis. Všichni autoři přispěli k vydání rukopisu a analýze a/nebo interpretaci dat.

Prohlášení o dostupnosti dat

Tato práce byla podpořena grantem Agentury pro pokročilý výzkum obrany s názvem: „Obnovení aktivní paměti (RAM)“ v rámci dohody o spolupráci N66001-14-2-4032 jako součást iniciativy BRAIN (Brain Research through Advancing Innovative Neurotechnologies). Nezpracovaná data použitá pro tuto analýzu si lze vyžádat na webových stránkách projektu (http://memory.psych.upenn.edu/RAM). Názory, názory a/nebo zjištění obsažená v tomto materiálu jsou názory autorů a neměly by být vykládány tak, že představují oficiální názory nebo politiku ministerstva obrany nebo vlády USA. Kód používaný k identifikaci aktivních elektrod lze nalézt na https://github.com/kvsaboo/TaskActiveElectrodeIdentification. Houslové grafy generované pomocí kódu původně napsaného Holgerem Hoffmannem a dostupného na výměně souborů MATLABu (https://www.mathworks.com/matlabcentral/fileexchange/45,134- violin-plot). Jiné kódy byly k dispozici na vyžádání.

Video 1. Po časné posteriorní-anteriorní sekvenci indukce nízkého theta výkonu následuje sekundární indukce vysokého výkonu gama během kódování slova.

Poděkování

Cindy Nelson a Karla Crockett pomáhaly při náboru účastníků a sběru dat. Tato práce by nebyla možná bez obětavého úsilí a účasti účastníků a jejich rodin. Datové sady s otevřeným přístupem byly původně shromážděny jako součást projektu BRAIN Initiative nazvaného Restoring Active Memory (RAM) financovaného Agenturou obranného pokročilého výzkumného projektu (DARPA; dohoda o spolupráci N66001–14–2–4032). Tento výzkum byl podpořen z grantu prvního týmu Nadace pro polskou vědu spolufinancovaného Evropskou unií.

unii v rámci Evropského fondu pro regionální rozvoj (č. grantu POIR.04.04.00-00-4379/17).

Doplňkové materiály

Doplňkový materiál související s tímto článkem lze nalézt v online verzi na adrese doi:10.1016/j.neuroimage.2021.118637.

Reference

Greenberg, JA, Burke, JF, Haque, R., Kahana, MJ, Zaghloul, KA, 2015. Snížení theta a zvýšení vysokofrekvenční aktivity je základem kódování asociativní paměti. Neuroimage 114 (červenec), 257–263.

Hanslmayr, S., Gross, J., Klimesch, W., Shapiro, KL, 2011. Role oscilací v časové pozornosti. Brain Res. Rev. 67 (1–2), 331–343.

Hanslmayr, S., Staudigl, T., 2014. Jak oscilace mozku tvoří vzpomínky — pohled na oscilační následné paměťové efekty založený na zpracování. Neuroimage doi:10.1016/j.neuroimage.2013.05.121.

Herweg, NA, Solomon, EA, Kahana, MJ, 2020. Theta oscilace v lidské paměti.

Adhikari, A., Sigurdsson, T., Topiwala, MA, Gordon, JA, 2010. Křížová korelace okamžitých amplitud oscilací potenciálu pole: přímá metoda pro odhad směrovosti a zpoždění mezi oblastmi mozku. J. Neurosci. Metody 191 (2), 191–200.

Alotaiby, T., El-Samie, FEA, Alshebeili, SA, Ahmad, I., 2015. Přehled algoritmů výběru kanálů pro zpracování signálu EEG. EURASIP J. Adv. Signal Process.doi:10.1186/s13634-015-0251-9.

Bauer, M., Stenner, MP, Friston, KJ, Dolan, RJ, 2014. Pozorná modulace oscilací alfa/beta a gama odrážejí funkčně odlišné procesy. J. Neurosci. Vypnuto. J. Soc. Neurosci. 34 (48), 16117–16125.

Beason-Held, LL, Rosene, DL, Killiany, RJ, Moss, MB, 1999. Léze tvorby hipokampu způsobují zhoršení paměti u opice rhesus. Hippocampus 9 (5), 562–574.

Buckner, RL,Bandettini, PA,O'Craven, KM,Savoy, RL,Petersen, SE,Raichle, ME, Rosen, BR, 1996. Detekce kortikální aktivace během zprůměrovaných jednotlivých pokusů kognitivní úlohy pomocí funkční magnetické rezonance. Proč. Natl. Akad. Sci. USA 93 (25), 14878–14883.

Burke, JF, Zaghloul, KA, Jacobs, J., Williams, RB, Sperling, MR, Sharan, AD, Ka- Hana, MJ, 2013. Synchronní a asynchronní aktivita theta a gama během vytváření epizodické paměti. J. Neurosci. doi:10.1523/jneurosci.{4}}.2013.

Burke, JF,Long, NM,Zaghloul, KA,Sharan, AD,Sperling, MR,Kahana, MJ, 2014a. Lidská intrakraniální vysokofrekvenční aktivita mapuje tvorbu epizodické paměti v prostoru a čase. Neuroimage 85 (Pt 2), 834–843 leden.

Burke, JF,Ramayya, AG,Kahana, MJ, 2015. Lidská intrakraniální vysokofrekvenční aktivita během zpracování paměti: Neuronové oscilace nebo stochastická volatilita? Curr. Opin. Neurobiol. 31 (duben), 104–110.

Burke, JF, Sharan, AD, Sperling, MR, Ramayya, AG, Evans, JJ, Karl Healey, M., Beck, EN, Davis, KA, Lucas, TH, Kahana, MJ, 2014b. Theta a vysokofrekvenční aktivita znamenají spontánní vyvolání epizodických vzpomínek. J. Neurosci. 34 (34), 11355–11365.

Buzsaki, G., 2006. Rytmy mozku. Oxford University Press. Canopy, RT, Edwards, E., Dalal, SS, Soltani, M., Nagarajan, SS, Kirsch, HE, Berger, MS, Barbaro, NM, Knight, RT, 2006. Vysoký výkon gama je fázově- uzamčen na theta oscilace v lidském neokortexu. Věda 313 (5793), 1626–1628.

Crone, NE, Sinai, A., Korzeniewska, A., 2006. Vysokofrekvenční gama oscilace a mapování lidského mozku pomocí elektrokortikografie. Prog. Brain Res. doi:10.1016/s0079-6123(06)59019-3.

Düzel, E., Penny, WD, Burgess, N., 2010. Mozkové oscilace a paměť. Curr. Opin. Neurobiol. doi:10.1016/j.conb.2010.01.004.

van Ede, F.,Szebényi, S.,Maris, E., 2014. Pozornostní modulace somatosenzorických oscilací alfa, beta a gama disociují mezi anticipací a zpracováním podnětů. Neuroimage 97, 134–141 srpen.

Engel, AK, Fries, P., 2010. Oscilace v beta pásmu – signalizující status quo? Curr. Opin. Neurobiol. 20 (2), 156–165.

Engel, AK, Moll, CKE, Fried, I., Ojemann, GA, 2005. Invazivní záznamy z lidského mozku: klinické poznatky a dále. Nat. Neurosci. doi:10.1038/nrn1585.

Izzy, Y., Kragel, JE, Burke, JF, Levy, DF, Lyalenko, A., Wanda, P., O'Sullivan, L., et al., 2017. Přímá mozková stimulace moduluje stavy kódování a výkonnost paměti v lidé. Curr. Biol. 27 (9), 1251–1258.

Ezzyat, Y., Wanda, PA, Levy, DF, Kadel, A., Aka, A., Pedisich, I., Sperling, MR, et al., 2018. Uzavřená stimulace temporálního kortexu zachraňuje funkční sítě a zlepšuje paměť. Nat. Commun. 9(1), 365.

Fell, J., Axmacher, N., 2011. Role fázové synchronizace v paměťových procesech. Nat. Neurosci. 12 (2), 105–118.

Fell, J., Staresina, BP, Lam, ATADo, Widman, G., Helmstaedter, C., Elger, CE, Axmacher, N., 2013. Modulace paměti slabou synchronní hlubokou mozkovou stimulací: pilotní studie. Mozkový stimul. 6 (3), 270–273.

Fellner, M.-.C., Gollwitzer, S., Rampp, S., Kreiselmeyr, G., Bush, D., Diehl, B., Axmacher, N., Hamer, H., Hanslmayr, S. , 2019. Spektrální otisky prstů nebo spektrální sklon?

Důkaz pro zřetelné oscilační podpisy utváření paměti. PLoS Biol. 17 (7), e3000403.

Fletcher, PC, Frith, CD, Rugg, MD, 1997. Funkční neuroanatomie epizodické paměti. Trendy Neurosci. doi:10.1016/s0166-2236(96)01013-2.

Fletcher, PC, Shallice, T., Dolan, RJ, 1998a. Funkční role prefrontálního kortexu v epizodické paměti. Jsem. kódování. Brain J. Neurol. 121 (Pt 7), 1239–1248 července.

Fletcher, PC, Shallice, T., Frith, CD, Frackowiak, RS, Dolan, RJ, 1998b. Funkční role prefrontálního kortexu v epizodické paměti. II. Získávání. Brain J. Neurol. 121 (Pt 7), 1249–1256 července.

Fries, P., 2015. Rytmy pro poznání: komunikace prostřednictvím koherence. Neuron 88 (1), 220–235.

Fries, P., Nikolić, D., Singer, W., 2007. Cyklus gama. Trendy Neurosci. 30 (7), 309–316.

Golby, AJ, 2001. Materiálově specifická lateralizace v mediálním temporálním laloku a prefrontálním kortexu během kódování paměti. Mozek doi:10.1093/brain/124.9.1841.

Grady, CL, McIntosh, AR, Rajah, MN, Craik, FIM, 1998. Nervové koreláty epizodického kódování obrázků a slov. Proč. Natl. Akad. Sci. doi:10.1073/pnas.95.5.2703.

Trends Cogn. Sci. doi:10.1016/j.tics.2019.12.006, (Regul. Ed.).

Hoffmann, H., 2015. Violin.M - Simple housle Plot using Matlab Default Kernel Density estimation. INES. Univerzita v Bonnhhoffmann@uni-bonn.de.

Horak, PC, Meisenhelter, S., Song, Y., Testorf, ME, Kahana, MJ, Viles, WD, Bujarski, KA, et al., 2017. Interiktální epileptiformní výboje zhoršují vybavování slov ve více oblastech mozku. Epilepsie 58 (3), 373–380.

Jacobs, J., Kahana, MJ, 2010. Přímé mozkové záznamy podporují pokroky v kognitivní elektrofyziologii. Trends Cogn. Sci. doi:10.1016/j.tics.2010.01.005, (Regul. Ed.).

Jacobs, J., Miller, J., Lee, S.Ah., Coffey, T., Watrous, AJ, Sperling, MR, Sharan, A., et al., 2016. Přímá elektrická stimulace lidské entorinální oblasti a hippocampus zhoršuje paměť. Neuron 92 (5), 983-990.

Jerbi, K., Ossandón, T., Hamamé, CM, Senova, S., Dalal, SS, Jung, J., Minotti, L., et al., 2009. Dynamika gama pásem související s úlohou z intracerebrální perspektivy: přehled a důsledky pro povrchové EEG a MEG. Hučení. Mozková mapa. 30 (6), 1758–1771.

Johnson, E., Kam, J., Tzovara, A., Knight, RT, 2020. Insights into human cognition from intrakranial EEG: review of audition, memory, internal cognition, and causality. J. Neural Eng. doi:10.1088/1741-2552/abb7a5, září.

Kahana, MJ, 2014. Základy lidské paměti. Oxford University Press.

Kamiński, J., Brzezicka, A., Wróbel, A., 2011. Kapacita krátkodobé paměti (7 ± 2) predikovaná poměrem délky cyklu theta a gama. Neurobiol. Učit se. Mem. 95 (1), 19–23.

Keitel, A., Gross, J., 2016. Jednotlivé oblasti lidského mozku lze identifikovat z jejich charakteristických spektrálních aktivačních otisků prstů. PLoS Biol. 14 (6), e1002498.

Kilner, JM, Mattout, J., Henson, R., Friston, KJ, 2005. Hemodynamické koreláty EEG: heuristika. Neuroimage 28 (1), 280-286.

Kim, H., 2011. Nervová aktivita, která předpovídá následnou paměť a zapomínání: metaanalýza 74 studií fMRI. Neuroimage 54 (3), 2446–2461.

Klimesch, W., 1996. Paměťové procesy, mozkové oscilace a synchronizace EEG. Int. J. Psychophysiol. doi:10.1016/s0167-8760(96)00057-8.

Klimesch, W., Sauseng, P., Hanslmayr, S., 2007. EEG alfa oscilace: hypotéza inhibice-časování. Brain Res. Rev. doi:10.1016/j.brainresrev.2006.06.003.

Kucewicz, MT, Berry, BM, Kremen, V., Brinkmann, BH, Sperling, MR, Jobst, BC, Gross, RE, et al., 2017. Rozebírání aktivity frekvence gama během zpracování lidské paměti. Brain J. Neurol. 140 (5), 1337–1350.

Kucewicz, MT, Berry, BM, Kremen, V., Miller, LR, Khadjevand, F., Ezzyat, Y., Stein, JM, et al., 2018a. Elektrická stimulace moduluje vysokou aktivitu a člověka

výkon paměti. eNeuro 5 (1). doi:10.1523/ENEURO.0369-17.2018.

Kucewicz, MT, Berry, BM, Miller, LR, Khadjevan, F., Ezzyat, Y., Stein, JM, Kremen, V., et al., 2018b. Důkaz pro zlepšení verbální paměti elektrickou stimulací mozku v laterální temporální kůře. Brain J. Neurol. 141 (4), 971–978.

Kucewicz, MT,Cimbalnik, J.,Matsumoto, JY,Brinkmann, BH,Bower, MR,Vasoli, V., Sulc, V., et al., 2014. Vysokofrekvenční oscilace jsou spojeny s kognitivním zpracováním v lidské rozpoznávací paměti . Brain J. Neurol. 137 (Pt 8), 2231–2244.

Kucewicz, MT, Saboo, K., Berry, BM, Kremen, V., Miller, LR, Khadjevand, F., In-man, CS, et al., 2019. Kódování lidské verbální paměti je hierarchicky distribuováno v

nepřetržitý zpracovatelský proud. eNeuro 6 (1). doi:10.1523/ENEURO.0214-18.2018.

Lachaux, J.-.P., Axmacher, N., Mormann, F., Halgren, E., Crone, NE, 2012. Vysokofrekvenční nervová aktivita a lidská kognice: minulost, přítomnost a možná budoucnost intrakraniálního EEG výzkum. Prog. Neurobiol. 98 (3), 279–301.

Lhatoo, SD, Kahane, P., Luders, HO, 2019. Invazivní studie lidského epileptického mozku: Principy a praxe. Oxford University Press, USA.

Lin, J.-.J., Rugg, MD, Das, S., Stein, J., Rizzuto, DS, Kahana, MJ, Lega, BC, 2017. Zvýšení výkonu theta pásma v zadním hipokampu předpovídá úspěšné kódování epizodické paměti u lidí. Hippokampus 27 (10), 1040–1053.

Lisman, JE, Jensen, O., 2013. - Nervový kód. Neuron 77 (6), 1002–1016.

Long, NM, Burke, JF, Kahana, MJ, 2014. Následný paměťový efekt v intrakraniálním a skalpovém EEG. Neuroimage 84 (leden), 488–494.

Long, NM, Oztekin, I., Badre, D., 2010. Oddělitelné příspěvky prefrontálního kortexu k volnému vyvolání. J. Neurosci. 30 (33), 10967–10976.

Lundqvist, M., Herman, P., Warden, MR, Brincat, SL, Miller, EK, 2018. Výbuchy gama a beta během čtení pracovní paměti naznačují role v její volní kontrole. Nat. Commun. 9(1), 394.

Lundqvist, M., Rose, J., Herman, P., Brincat, SL, Buschman, TJ, Miller, EK, 2016. Záblesky gama a beta jsou základem pracovní paměti. Neuron 90 (1), 152–164.

Matsumoto, JY, Stead, M., Kucewicz, MT, Matsumoto, AJ, Peters, PA, Brinkmann, BH, Danstrom, JC, et al., 2013. Síťové oscilace modulují

interiktální epileptiformní špička během lidské paměti. Brain J. Neurol. 136 (Pt 8), 2444–2456.

Michalareas, G., Vezoli, J., van Pelt, S., Schoffelen, J.-M., Kennedy, H., Fries, P., 2016. Alfa-beta a gama rytmy podporují zpětnou vazbu a dopředné vlivy mezi lidmi zrakové korové oblasti. Neuron 89 (2), 384–397.

Miller, KJ.,Honey, CJ,Hermes, D.,Rao, RPN,denNijs, M.,Ojemann, JG, 2014. Širokopásmové změny v aktivaci kortikálního povrchového potenciálu funkčně různorodých populací neuronů. Neuroimage 85 (Pt 2), 711–720 leden.

Mitra, P., 2007. Pozorovaná dynamika mozku. Oxford University Press doi:10.1093/prof:oso/9780195178081.001.0001.

Nyhus, E., Curran, T., 2010. Funkční role oscilací gama a theta v epizodické paměti. Neurosci. Biobehav. Rev. 34 (7), 1023–1035.

Osipova, D., Takashima, A., Oostenveld, R., Fernández, G., Maris, E., Jensen, O., 2006. Theta a gama oscilace predikují kódování a získávání deklarativní paměti. J. Neurosci. 26 (28), 7523–7531.

Parkinson, JK, Murray, EA, Mishkin, M., 1988. Selektivní mnemotechnická role pro hippocampus u opic: paměť pro umístění objektů. J. Neurosci. 8 (11), 4159–4167.

Rugg, MD, Fletcher, PC, Frith, CD, Frackowiak, RS, Dolan, RJ, 1996. Diferenciální aktivace prefrontálního kortexu při úspěšném a neúspěšném získávání paměti. Brain J. Neurol. 119 (Pt 6), 2073–2083 prosinec.

Saboo, KV, Varatharajah, Y., Berry, BM, Kremen, V., Sperling, MR, Davis, KA, Jobst, BC, et al., 2019. Klasifikace elektrofyziologicky aktivních elektrod při lidské kognitivní metodě strojového učení bez dozoru plnění úkolu. Sci. Rep. doi:10.1038/s41598-019-53925-5.

Sauseng, P., Griesmayr, B., Freunberger, R., Klimesch, W., 2010. Řídící mechanismy v pracovní paměti: možná funkce EEG theta oscilací. Neurosci. Biobehav.Rev. doi:10.1016/j.neubiorev.2009.12.006.

Schmidt, R., Ruiz, MH, Kilavik, BE, Lundqvist, M., Starr, PA, Aron, AR, 2019. Beta oscilace v pracovní paměti, výkonné řízení pohybu a myšlení a senzomotorické funkce. J. Neurosci. 39 (42), 8231–8238.

Sederberg, PB, Kahana, MJ, Howard, MW, Donner, EJ, Madsen, JR, 2003. Theta a gama oscilace během kódování předpovídají následné vyvolání. J. Neurosci. 23 (34), 10809–10814.

Sheehan, TC, Sreekumar, V., Inati, SK, Zaghloul, KA, 2018. Signální složitost lidského intrakraniálního EEG sleduje úspěšnou tvorbu asociativní paměti napříč jednotlivci. J. Neurosci. 38 (7), 1744–1755.

Siegel, M.,Donner, TH, Engel, AK, 2012. Spektrální otisky neuronových interakcí ve velkém měřítku. Nat. Neurosci. 13 (2), 121–134.

Singer, W., 1999. Neuronální synchronie: univerzální kód pro definici vztahů?".

Solomon, EA, Kragel, JE, Sperling, MR, Sharan, A., Worrell, G., Kucewicz, M., In-man, CS, et al., 2017. Rozšířená theta synchronie a vysokofrekvenční desynchronizace jsou základem vylepšeného poznání . Nat. Commun. 8(1), 1704.

Spitzer, B., Hagens, S., 2017. Mimo status quo: role beta oscilací v aktivaci endogenního obsahu (Re). eNeuro 4 (4). doi:10.1523/ENEURO.{5}}.2017.

Squire, LR, Zola-Morgan, S., 1991. Systém paměti mediálního temporálního laloku. Věda 253 (5026), 1380–1386.

Staresina, BP, Michelmann, S., Bonnefond, M., Jensen, O., Axmacher, N., Fell, J., 2016. Dokončení hippocampu je spojeno se zvýšením výkonu gama a snížením výkonu alfa během vzpomínání. Elife 5 (srpen). doi:10.7554/eLife.17397.

Susana, N., Fried, I., 2014. Hluboká mozková stimulace pro zlepšení učení a paměti. Neuroimage 85 (Pt 3), 996–1002 leden.

Tallon-Baudry, C.,Bertrand, O., 1999. Oscilační gama aktivita u lidí a její role v reprezentaci objektů. Trends Cogn. Sci. 3 (4), 151–162 (Regul. Ed.).

Tulving, E., Kapur, S., Craik, FI, Moscovitch, M., Houle, S., 1994. Asymetrie hemisférického kódování/vyhledávání v epizodické paměti: nálezy pozitronové emisní tomografie. Proč. Natl. Akad. Sci. USA 91 (6), 2016–2020.

Voytek, B., Knight, RT, 2015. Dynamická síťová komunikace jako sjednocující neurální základ pro poznání, vývoj, stárnutí a nemoci. Biol. Psychiatrie 77 (12), 1089–1097.

Wagner, AD,Schacter, DL,Rotte, M.,Koutstaal, W.,Maril, A.,Dale, AM,Rosen, BR, Buckner, RL, 1998. Budování vzpomínek: zapamatování a zapomenutí verbálních zážitků, jak je předpovídá mozek aktivita. Věda 281 (5380), 1188–1191.

Zhang, H., Watrous, AJ, Patel, A., Jacobs, J., 2018. Theta a alfa oscilace jsou putující vlny v lidském neokortexu. Neuron 98 (6), 1269–1281.

Zola-Morgan, S., Squire, LR, Ramus, SJ, 1994. Závažnost poškození paměti u opic jako funkce místa a rozsahu poškození v paměťovém systému mediálního temporálního laloku. Hippokampus 4 (4), 483–495.