Část 1: Deformace prostředí dynamicky posouvají lidskou prostorovou paměť
Mar 22, 2022
Kontakt: Audrey Hu Whatsapp/hp: 0086 13880143964 E-mail:audrey.hu@wecistanche.com
Alexandra T. Keinath#1, Ohad Rechnitz#2, Vijay Balasubramanian3, Russell A. Epstein1
1Katedra psychologie, University of Pennsylvania, Philadelphia, Pennsylvania
2 Lékařská fakulta a výzkumný ústav Rappaport, Technion – Izraelský technologický institut, Haifa, Izrael
3Department of Physics, University of Pennsylvania, Philadelphia, Pennsylvania # Tito autoři přispěli k této práci stejnou měrou.
Abstraktní
Místa a mřížkové buňky v hipokampální formaci jsou běžně považovány za podporu jednotné a koherentní kognitivní mapy prostoru. Tento mapovací mechanismus čelí výzvě, když je navigátor umístěn ve známém prostředí, které bylo zdeformováno ze svého původního tvaru. Za takových okolností by mnoho transformací mohlo věrohodně sloužit k mapování známé kognitivní mapy navigátora do deformovaného prostoru. Předchozí empirické výsledky naznačují, že palebná pole míst hlodavců a buněk mřížky se natahují nebo stlačují způsobem, který přibližně odpovídá deformaci prostředí a lidskému prostoru.Paměťvykazuje podobná zkreslení. Tyto účinky byly interpretovány jako důkaz, že přetváření známého prostředí vyvolává analogicky přetvořenou kognitivní mapu. Nedávná práce však navrhla alternativní vysvětlení, kdy deformace vyvolané zkreslení kódu mřížky lze připsat mechanismu, který dynamicky ukotvuje mřížková pole k nejnověji zažité hranici, což způsobuje posuny ve fázi mřížky závislé na historii. Tento výklad vyvolává možnost, že člověk prostorovýPaměťbude vykazovat podobnou dynamiku závislou na historii. Abychom tuto předpověď otestovali, naučili jsme účastníky umístění objektů ve virtuálním prostředí a poté jsme je zkoumaliPaměťpro tato místa v deformovaných verzích tohoto prostředí. Ve třech experimentech s proměnlivým přístupem k vizuálním a vestibulárním podnětům jsme pozorovali předpokládaný vzorec, přičemž zapamatovaná umístění objektů se posouvala z pokusu na pokus v závislosti na hranici původu trajektorie pohybu účastníka. Tyto výsledky poskytují důkazy pro mechanismus dynamického ukotvení, který řídí jak neuronální palbu, tak prostorovouPaměť.
1|ÚVOD
Hipokampální formace udržuje reprezentaci prostoru prostřednictvím koordinované aktivity různých funkčně odlišných typů buněk. Mezi nejlépe charakterizované z těchto typů buněk patří buňky místa a buňky mřížky. Místové buňky jsou řídce aktivní buňky v hippocampu, které jsou naladěny na různá preferovaná místa (O'Keefe & Dostrovsky, 1971), zatímco mřížkové buňky jsou široce aktivní buňky v mediálním entorinálním kortexu, které jsou naladěny na šestiúhelníkovou mřížku preferovaných míst, které se mozaikovitě tvoří. splavný prostor (Hafting, Fyhn, Molden, Moser, & Moser, 2005). Podle dlouhodobé hypotézy tyto buňky podporují „kognitivní mapu“, která se v klasické formulaci skládá z euklidovského systému souřadnic, který umožňuje navigátorovi definovat místa v prostoru a vzdálenosti a směry mezi nimi (O'Keefe & Nadel , 1978). V souladu s touto myšlenkou mnoho teoretických prací prozkoumalo, jak mohou buňky míst a mřížek podporovat prvky mapové navigace, včetně sebe-lokalizace, vektorového výpočtu a flexibilního plánování trasy (Burak & Fiete, 2009; Bush, Barry, Manson, & Burgess, 2015; Fiete, Burak a Brookings, 2008; McNaughton, Battaglia, Jensen, Moser a Moser, 2006).
Aby byla kognitivní mapa (nebo jakákoli prostorová reprezentace) užitečná, musí být ukotvena k prostředí (Epstein, Patai, Julian, & Spires, 2017; Gallistel, 1990). Bylo zjištěno, že geometrie prostředí, jak je definována hranicemi prostředí, hraje zvláště zásadní roli při ukotvení palebných polí míst a buněk mřížky. Například orientace místa a mřížkového pole ke stěnám experimentálních komor (Keinath, Julian, Epstein a Muzzio, 2017; Krupic, Bauza, Burton, Barry, & O'Keefe, 2015; Weiss et al., 2017) a mřížkové mřížky vykazují charakteristické nehomogenity, které souvisí s geometrií komory ve čtvercovém (Stensola, Stensola, Moser, & Moser, 2015) a lichoběžníkovém (Krupic et al., 2015) prostředí. Navíc, když je známé prostředí přetvořeno, například posunutím hranic tak, aby se prostředí roztáhlo nebo stlačilo podél jedné dimenze, pole místa a mřížky jsou deformována stereotypním způsobem (Barry, Hayman, Burgess, & Jeffery, 2007; Krupic, Bauza, Burton, & O'Keefe, 2018; McNaughton a kol., 1996; O'Keefe & Burgess, 1996; Stensola a kol., 2012): roztahování nebo stlačování prostředí způsobuje roztažení nebo stlačení mřížkového vzoru některých buněk aby odpovídala deformaci (Barry et al., 2007; Savelli, Yoganarasimha, & Knierim, 2008; Stensola et al., 2012) (obrázek 1a), a protahování způsobí, že se preferovaná umístění buněk místa natahují a/nebo rozdvojují (O 'Keefe & Burgess, 1996). Tyto výsledky ukazují, že hranice prostředí mohou působit jako kotvy, které ovlivňují umístění a tvary míst a polí mřížky.
Je pozoruhodné, že analogické efekty geometrie prostředí byly pozorovány v lidském prostoruPaměť(Bellmund a kol., 2020; Chen, He, Kelly, Fiete a McNamara, 2015; Hartley, Trinkler a Burgess, 2004). Když jsou například lidští účastníci požádáni, aby nahradili objekty na zapamatovaných místech v lichoběžníkovém virtuálním prostředí nebo aby odhadli vzdálenosti mezi těmito objekty, dopouštějí se chyb, které odrážejí deformace, které jsou pozorovány v polích mřížky hlodavců (Bellmund et al., 2020). Podobně, když jsou lidští účastníci požádáni, aby nahradili objekty na naučených místech ve změněných virtuálních prostředích, jejich reakce vytvoří distribuci, která je roztažená a/nebo rozdvojená, podobně jako reakce buněk hlodavců (Hartley et al., 2004; O'Keefe & Burgess, 1996), a když jsou požádáni, aby odhadli své vlastní umístění, jejich odpovědi jsou zkreslené způsoby, které jsou v souladu s pozorovaným přeškálováním kódu mřížky (Barry et al., 2007; Chen et al., 2015). Nápadná shoda mezi vlivem hranic prostředí na nervové záznamy a navigační chování naznačuje, že v tomto konkrétním případě mohou oba přístupy testovat podobné složky kognice. Tato podobnost je obzvláště překvapivá vzhledem k omezenému rozsahu neurálních záznamů ve vztahu k rozsahu mozku produkujícího chování a mnoha případům, kdy poznatky získané z podskupin těchto neurálních reprezentací selžou zobecnit na chování uvnitř druhů i mezi nimi (Ekstrom, Harootonian & Huffman, 2020; Jeffery, Gilbert, Burton a Strudwick, 2003; Krakauer, Ghazanfar, Gomez-Marin, MacIver a Poeppel, 2017; Warren, 2019; Zhao, 2018).
Tyto výsledky společně ukazují, že kognitivní mapa je alespoň částečně tvárná v závislosti na geometrii prostředí (Barry et al., 2007; Ocko, Hardcastle, Giocomo, & Ganguli, 2018). Když se například deformuje známé prostředí, má se za to, že vnitřní reprezentace prostoru navigátora je roztažena nebo stlačena tak, aby odpovídala rozměrům přetvořeného prostředí, pravděpodobně v důsledku rekalibrace odhadu rychlosti/integrace cesty nebo místního vizuálního vstupu (Bush & Burgess , 2014; Jayakumar et al., 2019; Munn, Mallory, Hardcastle, Chetkovich, & Giocomo, 2020; Ocko et al., 2018; Raudies & Hasselmo, 2015; Sheynikhovich, Chavarriaga, Strleo9ner, &200).
Existují však i další možná vysvětlení efektů změny měřítka, které jsou pozorovány během deformací prostředí (Cheung, Ball, Milford, Wyeth, & Wiles, 2012; Keinath et al., 2018). Podle jednoho takového alternativního popisu jsou patrná zkreslení pozorovaná v prostorových palebných polích a prostorovýchPaměťběhem environmentálních deformací odrážejí proces závislý na historii, kterým je mřížková fáze dynamicky ukotvena k nedávno zažitým hranicím a následně aktualizována prostřednictvím informací o vlastním pohybu (Cheung et al., 2012; Hardcastle, Ganguli, & Giocomo, 2015; Keinath et al., 2018; Savelli, Luck & Knierim, 2017). Během deformací by takové ukotvení způsobilo posuny ve fázi mřížky, které zachovají známý vztah mezi fází mřížky a naposledy kontaktovanou hranicí. Tyto posuny by se jevily jako deformace v časově zprůměrovaných polích mřížky, i když je prostorová metrika ve skutečnosti zachována vzhledem k naposledy kontaktované stěně (obrázek 1a). Na úrovni algoritmu tento účet tvrdí, že navigátor se sám lokalizuje prostřednictvím integrace cesty, která se resetuje, když narazí na známou hranici. V deformovaných prostředích toto dynamické ukotvení předpovídá existenci zkreslení v sebelokalizaci, které nejsou přiměřené, když navigátor zahájí trajektorie pocházející z protilehlých posunutých hranic. Takové zkreslení v sebe-lokalizaci se může odrazit v prostorovémPaměťběhem aktivní navigace na zapamatované místo (obrázek 1b).
V předchozí zprávě jsme poskytli neurální a modelovací důkazy pro hraničně závislé posuny ve fázi mřížky, které přispívají k vzhledu změněného vzoru mřížky s časovým průměrem během deformací prostředí (Keinath et al., 2018). Důkaz dynamických posunů v mřížce
fáze byla také pozorována u virtuálních deformací prostředí (Chen, Lu, King, Cacucci a Burgess, 2019). Zde testujeme, zda lze takové dynamické ukotvení pozorovat také v lidském prostoruPaměťpři deformacích prostředí. Účastníci současných experimentů poznali umístění objektů ve čtvercových virtuálních prostředích. Dosvědčují, že byli požádáni, aby šli na zapamatovaná místa těchto objektů. Aniž by to účastníci věděli, prostředí v testu byla natažena nebo stlačena podél jednoho rozměru. Předpověděli jsme, že místa výměny budou posunuta podél deformované osy, přičemž směr posunu bude záviset na hranici původu. Zjistili jsme, že tato předpověď byla potvrzena ve třech samostatných experimentech za proměnlivých vizuálních a vestibulárních podmínek, s použitím jak desktopové, tak imerzivní virtuální reality (VR). Tyto výsledky posilují vazbu mezi hipokampálními prostorovými reprezentacemi a prostorovýmiPaměťběhem deformací prostředí a poskytují konkrétní důkazy ve prospěch mechanismu dynamického ukotvení, který řídí sebelokaci v rámci prostorových reprezentací hlodavců a lidského prostoru.Paměťpodobně.
2|VÝSLEDEK
2,1|Experiment 1: Virtuální prostředí desktopu s veškerými dostupnými vizuálními informacemi
Nejprve jsme testovali, zda je člověk prostorovýPaměťje ovlivněna hranicí původu, když je známé prostředí deformováno a jsou k dispozici lokalizační vizuální informace. Za tímto účelem jsme použili virtuální realitu (VR) k testování účastníkůvzpomínka naumístění čtyř pojmenovatelných objektů v místnosti, s designem upraveným z předchozích studií (Doeller & Burgess, 2008) (obrázky 2 a S1a). Účastníci se dozvěděli umístění těchto objektů tak, že je „sbírali“ jeden po druhém a poté předvedli jejich prostorové umístěníPaměťjejich "nahrazením" na jejich zapamatovaných místech. Při „sběrných“ zkouškách byl v místnosti viditelný jeden ze čtyř předmětů. Účastníci začali na náhodném místě v prostředí a navigovali k objektu. Při pokusech „nahradit“ nebyly v místnosti vidět žádné předměty. Účastníci dostali jméno jednoho ze čtyř objektů a navigovali je na jeho zapamatované místo, počínaje počáteční pozicí blízko a čelem ke středu jedné ze stěn.
Experiment byl složen ze dvou bloků. Každý blok začínal osmi „sběrnými“ pokusy, po kterých následovala sekvence 16 zkušebních párů sestávající z „náhradního“ pokusu bezprostředně následovaného „sběrným“ pokusem (který sloužil k poskytnutí zpětné vazby o správném umístění daného objektu). V sekvenci nahrazovat-sbírat byl každý objekt nahrazen čtyřikrát, pokaždé počínaje z pozice obrácené ke středu jiné zdi (sever, jih, východ, západ; NSEW). Během prvního bloku zůstalo prostředí během všech zkoušek nedeformované. Během druhého bloku bylo prostředí buď roztaženo (n= 24 účastníků) nebo komprimováno (n= 24 účastníků; náhodně přiřazeno) během zkušebních testů nahrazením zvýšením/snížením délky stěn o 50 procent podél jedné osa (obrázek 2). Textury podlahy, stěn a stropu nebyly změněny, ale byly místo toho oříznuty (během komprese) nebo pokračovaly v dlaždicovém obložení nového prostoru (během natahování). Aby se zajistilo, že se účastníci dozvěděli pouze umístění objektů na jejich nedeformovaných známých místech, prostředí se nikdy nedeformovalo během pokusů sběru. Žádné rozdíly v přesnosti bloku 1 (vzdálenost od správného umístění, průměr ± SEM, natažený: 29,42 ± 2,09 virtuálních jednotek, vu; komprimovaný: 30,13 ± 1,48 vu; Wilcoxonův test pořadí-součet, dvoustranný: W=607 , p= 0,703) nebo reakční doba (natažená: 16,14 ± 1,13 s; komprimovaná: 15,46 ± 1,99 s; Wilcoxonův test pořadí-součet, dvoustranný: W=519, p{{31} } 0,158) byly pozorovány mezi účastníky přiřazenými k nataženým versus stlačeným podmínkám, což ukazuje, že obě skupiny se úkol naučily stejně dobře.
Předpokládali jsme, že během deformačního bloku budou místa nahrazení objektu posunuta tak, aby byla tato poloha posunuta ve směru, který nejlépe zachová naučenou vzdálenost mezi známým místem objektu a počáteční hranicí v každém pokusu (obrázek 1b). Předpověděli jsme tedy, že v roztaženém prostředí budou místa nahrazení v jednotlivých pokusech posunuta směrem k hranici počátku trajektorie navigátoru ve srovnání se středním nahrazeným místem. Podobně jsme předpověděli, že v komprimovaném prostředí bude místo náhrady v jednotlivých studiích posunuto od hranice původu ve srovnání se středním nahrazeným místem.
Abychom tuto předpověď otestovali, provedli jsme následující výpočet (obrázek 3). Nejprve jsme zarovnali střední místa nahrazení bez ohledu na hranici původu napříč čtyřmi objekty. Dále jsme rozdělili tato zarovnaná data na základě hranice původu (NSEW) a vypočítali střední místo nahrazení samostatně pro každou hranici. Nakonec jsme vypočítali posun podél každé osy jako posun mezi nahrazenými místy s protilehlými hranicemi počátku podél této osy. Například pro kvantifikaci posunu EW (NS) jsme vypočítali střední místo nahrazení zarovnaných pokusů na západní (jižní) hranici původu mínus zarovnané pokusy na východní (severní) hranici původu, přičemž jsme ignorovali jakýkoli posun podél osy NS (EW). Nakonec jsme vypočítali rozdíl v posunu mezi deformovanými (EW) a nedeformovanými (NS) rozměry. S těmito konvencemi účet ukotvení hranic předpovídá, že roztažení prostředí východ-západ (sever-jih) by mělo vést k pozitivnímu posunu rozdílu v místech nahrazení, zatímco komprese by měla vést k negativnímu posunu rozdílu.
Během deformačního bloku jsme skutečně pozorovali pozitivní rozdíl posunu pro nahrazení pokusů v nataženém prostředí (Wilcoxonův test se znaménkem vs. 0, jednostranný: W=232, p=.0096) a záporný rozdíl posunu u zkoušek nahrazení v komprimovaném prostředí (Wilcoxonův test se znaménkem vs. 0, jednostranný: W=61, p= 0,0055) . Rozdíl v posunu mezi těmito dvěma prostředími byl významný (Wilcoxonův rank-sum test, jednostranný: W=426, p= 0,0009; obrázky 4 a S2a). Tato dvě prostředí se nelišila v posunu podél nedeformované dimenze (Wilcoxonův rank-sum test: W=653, p= 0,1835). Místa nahrazení v deformovaných prostředích se tedy posunula v závislosti na hranici původu, jak předpověděl účet ukotvení hranic.
Je pozoruhodné, že účastníci měli tendenci při výměně objektů čelit od hranice původu (obrázek S3). Pokud by účastníci určili místa výměny na základě vizuálního vnímání vzdálenosti k dominantní vizuální hranici v době nahrazení objektu, pak by byl předpovězen inverzní vzorec rozdílů v posunu (pozitivní rozdíl v posunu v komprimovaném prostředí; negativní rozdíl v posunu v nataženém životní prostředí). Je tedy nepravděpodobné, že by posuny v místech nahrazení objektu, které jsme pozorovali, bylo možné připsat ukotvení místa nahrazení k dominantní vizuální hranici v bodě nahrazení, spíše než ukotvení k hranici, od které začala navigační epizoda. Nicméně kvůli neobjektivnímu vzorkování dominantních vizuálních hranic v době nahrazení objektu (obrázek S3) jsme nebyli schopni použít stejnou analýzu posunu na explicitně
vyloučit tento alternativní účet. Tuto možnost řešíme přímo v Experimentu 2 manipulací s dostupností vizuálních hranic během výměny objektu.
Klíčovou součástí našeho přístupu je, že jsme analyzovali data zvlášť pro každou hranici původu. Když byla data analyzována bez ohledu na hranici původu, vzor nahrazování míst během deformačních bloků připomínal změnu měřítka známých umístění objektů, která kvalitativně odpovídala změně měřítka prostředí (obrázek S4), podobně jako předchozí výsledky (Chen et al. ., 2015; Hartley a kol., 2004). Statická transformace souřadnic, která mapuje známá umístění objektů na deformovaná místa nahrazení, tedy zachycuje obecný vzor míst nahrazení objektů ve středních datech. Nemůže však vysvětlit dynamiku závislou na cestě, kterou pozorujeme.
Společně tyto výsledky naznačují, že lidský prostorPaměťje dynamicky ukotven k hranici původu v deformovaných prostředích, když jsou k dispozici úplné vizuální informace. Účastníci mají tendenci rekapitulovat vzdálenost objektu od výchozí hranice, i když to znamená, že objekt nahrazují na nekonzistentních místech v rámci deformované místnosti.
