Magnetoencefalografické záznamy odhalují časoprostorovou dynamiku rozpoznávací paměti pro komplexní versus jednoduché sluchové sekvence, část 2

V případě atonálních sekvencí byly významné shluky aktivity nalezeny především v oblastech sluchového a mediálního temporálního laloku v pravé hemisféře pro zapamatované sekvence a neurální aktivita byla silnější u zapamatovaných sekvencí než u nových sekvencí napříč všemi pěti tóny (k1=132, k{{ 1}}, k3=130, k4=140, k5=64), jak je uvedeno v doplňkových údajích 3.

Paměťová sekvence odkazuje na uspořádanou paměťovou strukturu vytvořenou neustálým opakováním, posilováním a konsolidací. Může nám pomoci lépe si zapamatovat a porozumět informacím a výrazně ovlivňuje naši paměť.

Za prvé, zapamatování sekvencí může zlepšit naši efektivitu opakovací paměti. Když se učíme, je opakování nepostradatelné a dobrá paměťová sekvence nám umožňuje opakovat učení v určitém pořadí a metodě, čímž se snižuje zmatenost a vynechávání paměti a zlepšuje se účinnost opakování.

Za druhé, zapamatování sekvencí je prospěšné pro naši schopnost spojovat a shrnout informace. Lidský mozek je v podstatě obrovská „síť“ spojující různé neurony, ale pokud chcete okamžitě propojit různé části informací, musíte použít paměťové sekvence k vytvoření uspořádané a složité textové struktury. Pomozte nám lépe identifikovat, pochopit a shrnout informace.

A konečně, paměťové sekvence jsou prospěšné pro naši kontinuitu myšlení a kreativity. Kvalita paměti přímo určuje logické myšlení, představivost a kreativitu člověka. Paměťové sekvence nám umožňují neustále prohlubovat naše stávající znalostní struktury a mít silnější logické myšlení a uvažování, čímž zlepšujeme naši kreativitu.

Stručně řečeno, dobré paměťové sekvence mohou zlepšit naši paměť, pomoci nám lépe porozumět a aplikovat informace a podporovat kontinuitu našeho myšlení a kreativity. Proto bychom měli aktivně a neustále zlepšovat své paměťové sekvence, abychom zlepšili naši efektivitu učení a schopnost myšlení. Je vidět, že potřebujeme zlepšit paměť. Cistanche deserticola může výrazně zlepšit imunitu, protože Cistanche deserticola může také regulovat rovnováhu neurotransmiterů, jako je zvýšení hladiny acetylcholinu a růstových faktorů. Tyto látky jsou velmi důležité pro paměť a učení. Kromě toho maso z masa může také zlepšit tekutost krve a podporovat přenos kyslíku, což může zajistit, že mozek dostává dostatek živin a energie, a tím zlepšuje mozkovou vitalitu a vytrvalost.

Klikněte na vědět doplňky pro posílení paměti

Zejména mozková aktivita byla nejsilnější v pravém Rolandickém operkulu, pravém horním gyru temporálním, pravém Heschlově gyru, pravém supramarginálním gyru a pravé insule pro první tón; pravý Heschlův gyrus, pravý horní temporální gyrus, pravý Rolandský operculum, pravý středotemporální gyrus a pravá insula pro druhý tón; pravý putamen, pravý insula, pravý Rolandské operkulum, pravý Heschlův gyrus a pravý thalamus pro třetí tón; parahippokampalgyrus, pravý fusiformní gyrus, pravý hippocampus a putamen pro čtvrtý tón; a přední cingulární kortex, střední frontalgyrus a nucleus caudatus pro poslední tón. Žádné významné shluky aktivity nebyly lokalizovány v pomalém pásmu pro nové atonální sekvence. Obrázek 3b zobrazuje kontrast mezi zapamatovanými a novými atonálními sekvencemi v pomalém pásmu.

Nakonec, abychom prozkoumali rozdíly během rozpoznávání tonálních versus atonálních sekvencí, byla porovnána mozková aktivita během rozpoznávání zapamatovaných tonálních a zapamatovaných atonálních sekvencí. Významné shluky aktivity byly lokalizovány pro oba typy hudebních sekvencí napříč všemi tóny (viz doplňková data 3). U tónových sekvencí byl počet významných voxelů vyšší pro třetí (k=70) a pátý tón (k {{2}). }), zatímco pro atonální sekvence byl počet významných mozkových voxelů vyšší pro první (k=98), druhý (k=80) a čtvrtý tón (k=103).

Celkově byla mozková aktivita silnější v oblasti levého cingulárního a středního temporálního laloku pro tonální sekvence a v oblasti zpracování pravého sluchu pro atonální sekvence. Konkrétně v případě zapamatovaných tonálních sekvencí byla nervová aktivita lokalizována v doplňkové motorické oblasti, levém středním cingulategyru a horním frontálním gyru pro třetí tón a levém hippocampu, levém horním temporálním gyru, levém thalamu, levém inzulinu, levém putamenu a levý parahipokampální gyrus pro pátý tón.

U zapamatovaných atonálních sekvencí byla nervová aktivita lokalizována v levém lingválním gyru, levém precuneu, levé kalkarinní trhlině, střední temporální gyru a pravé insule při prvním tónu; dolní frontální gyrus, pravý precentrální gyrus, pravý Rolandicoperculum a pravý horní temporální gyrus pro druhý tón; pravý Rolandský operculum, pravý střední frontální gyrus, pravý postcentrální gyrus, pravý putamen a pravá insula pro čtvrtý tón; a pravý střední frontální gyrus, pravý angulargyrus a pravý thalamus pro poslední tón. Kontrast mezi zapamatovanými tonálními a atonálními sekvencemi v pomalém pásmu je znázorněn na obr. 3c

Rychlejší frekvenční pásmo (2–8 Hz). Stejný postup byl proveden k posouzení mozkové aktivity, která je základem rozpoznávání hudebních sekvencí v rychlejším frekvenčním pásmu (2–8 Hz). Jakmile byla vypočtena GLM, byly vypočteny MCS založené na clusteru (= 0.001, 1000 permutací) pro pětičasové intervaly odpovídající každému z pěti tónů, které tvořily sekvenci. Opět to bylo odhadnuto pro zapamatovaný versus nový kontrast pro tonální i atonální sekvence a zapamatované tonalversus zapamatované atonální sekvence.

Co se týče kontrastu pro tonální sekvence, významné shluky aktivity (p < 0.001) byly lokalizovány ve více mozkových voxlech pro zapamatované i nové sekvence, jak je uvedeno v doplňkových datech 3. U zapamatovaných tonálních sekvencí byla neurální aktivita celkově silnější pro první tón (k=74), zatímco u nových tónových sekvencí byl silnější pro druhý (k=36), třetí (k=200), čtvrtý (k=196 ) a páté tóny (k=70). Aktivita mozku byla lokalizována v pravém Rolandickém operkulu, pravém ostrůvku, pravém Heschlově gyru a pravém horním temporálním gyru pro první tón pro zapamatované tonální sekvence. U nových tonálních sekvencí byly hlavními aktivními oblastmi levý horní temporalgyrus, insula, Heschlův gyrus a levý hippocampus pro druhý tón; Heschlův gyrus, superior temporal gyrus, insula, andputamen (k=11) ​​pro třetí tón; pravý gyrus Heschlův, pravý ostrůvek, pravý rolandský operculum a pravý horní temporalgyrus pro čtvrtý tón; a pravý Rolandský operculum, pravý Heschlův gyrus, pravý hipokampus a pravý thalamus pro pátý tón. Obrázek 4a zobrazuje kontrast mezi zapamatovanými a novými tónovými sekvencemi.

Pro kontrast mezi zapamatovanými a novými atonálními sekvencemi byla většina významných shluků aktivity lokalizována v prvním (k=166) a druhém tónu (k=104) ve formě zapamatované sekvence a ve třetí (k {{ 2}}), čtvrtý (k=118) a pátý tón (k=156) pro nové sekvence, jak je uvedeno v Doplňkových datech 3. U zapamatovaných atonálních sekvencí byla neurální aktivita nejsilnější v kalkarinové trhlině, lingvální gyrus a pravý Rolandský operculum pro první tón a gyrus cingulární, pravá doplňková motorická oblast a horní frontální gyrus pro druhý tón. U nových atonálních sekvencí byla nervová aktivita nejsilnější na insula, putamen, superior temporal gyrus a Heschlův gyrus pro třetí tón; pravá insula, pravý putamen, pravý Heschlův gyrus, pravý Rolandský operculum a pravý horní temporální gyrus pro čtvrtý tón; a pravá insula, pravá Rolandské operkulum, vpravo Heschlův gyrus, pravý putamen a pravý horní temporalgyrus pro pátý tón. Kontrast mezi zapamatovanými a novými atonálními sekvencemi pro rychlejší pásmo je znázorněn na obr. 4b.

Konečně, významné shluky aktivity v tonálním versus atonálním kontrastu pro rychlejší pásmo jsou uvedeny v Supplementary Data 3. V případě zapamatovaných tonálních sekvencí byl počet významných brianových voxelů vyšší pro první (k=20), druhý (k=44), čtvrtý (k=45) a pátý tón (k=71). Neuralaktivita byla lokalizována v pravém dolním frontálním gyru a pravém středním frontálním gyru při prvním tónu; pravý střední temporalgyrus, pravý dolní parietální gyrus, pravý úhlový gyrus, střední týlní gyrus a levý horní okcipitální gyrus při druhém tónu; frontální gyrus pro čtvrtý tón; a pravý středokcipitální gyrus, pravý frontální gyrus a pravý střední temporalgyrus pro pátý tón. U zapamatovaných atonálních sekvencí byl počet významných voxelů vyšší u třetího tónu (k=38) a nervová aktivita byla lokalizována hlavně v levém inferiorfrontálním gyru, levém středním frontálním gyru, levém supramarginálním gyru a pravé doplňkové motorické oblasti . Obrázek 4c ukazuje kontrast mezi tonálními a atonálními sekvencemi pro rychlé pásmo.

Byly vypočítány další analýzy pro výpočet rozdílu v nervové aktivitě mezi pomalými a rychlejšími frekvenčními pásmy. Výsledky jsou uvedeny na doplňkovém obrázku 5 a doplňkových datech 4.

Celkově jsme našli významné rozdíly mezi tonálními a atonálními sekvencemi, zejména pro pomalé frekvenční pásmo. Rozpoznání zapamatovaných tonálních sekvencí vyvolalo silnější nervovou aktivitu v levém mediálním temporálním laloku a cingulárních oblastech v posledních třech tónech sekvencí, zatímco rozpoznávání zapamatovaných atonálních sekvencí bylo podporováno aktivací v pravých sluchových oblastech již od druhého tónu.

Frekvenční pásma Delta (1–4 Hz) a theta (5–8 Hz). A konečně, abychom získali úplný obrázek o mozkové aktivitě, která je základem paměťového rozpoznávání sluchových sekvencí, a aby byly naše výsledky srovnatelné s předchozí literaturou, byly provedeny další analýzy ve dvou standardních frekvenčních pásmech: delta (1–4 Hz) a theta (5–8 Hz). Stejný postup byl proveden pro hodnocení mozkové aktivity, která je základem rozpoznávání hudebních sekvencí v každém frekvenčním pásmu nezávisle. Jakmile byl GLM vypočítán, byly MCS založené na clusteru (= 0.001, 1000 permutací) vypočteny pro pětičasové intervaly, odpovídající každému z pěti tónů, které tvořily sekvenci. Opět to bylo odhadnuto pro zapamatovaný versus nový kontrast pro tonální i atonální sekvence. Významné shluky aktivity pro frekvenční pásma 1–4 Hz a 5–8 Hz jsou uvedeny v doplňkových údajích 5.

Pro pásmo delta byly významné shluky aktivity (p < 0.001) umístěny napříč několika mozkovými voxely (k) pro každý tón tonálních sekvencí. U zapamatovaných tónových sekvencí byla neurální aktivita celkově silnější u prvního (k=39), třetího (k=72) a čtvrtého tónu (k=92). Největší rozdíly byly lokalizovány v levém putamenu, levém lingválním gyru, levém frontaloperculu inferior a pravém Heschlově gyru. U nových tonálních sekvencí byla mozková aktivita silnější při druhém tónu (k=129). Zejména rozdíl mezi novými a zapamatovanými sekvencemi byl nejsilnější v levém horním temporálním gyru, pravé insule a pravém putamenu. Pro zapamatované atonální sekvence byla neurální aktivita silnější při prvním (k=149), druhém (k=167) a třetím (k=50) ​​tónu. Tato aktivita byla nejsilnější v pravé prekuneu a pravé kalkarinní trhlině. U nových atonálních sekvencí čtvrtý (k=55) a pátý (k=41) tón vyvolaly větší aktivitu, zejména v pravém Heschlově gyru a pravém rolandském operkulu. Kontrast pro pásmo 1–4 Hz je znázorněn na doplňkovém obr. 6.

V případě pásma theta jsme našli významnou aktivitu u prvního (k=47) tónu zapamatovaných tonálních sekvencí, konkrétně v levém dolním frontálním gyru a pravém Heschlově gyru. Neuralaktivita byla silnější pro nové tonální sekvence na druhém (k=13), třetím (k=89), čtvrtém (k=19) a pátém (k=161) Největší rozdíly byly lokalizovány v pravém dolním frontalgyru, levém kaudátu a pravé inzule. Pro zapamatované atonální sekvence byla nervová aktivita silnější na prvním (k=129), druhém (k=167), třetím (k=50) a čtvrtém (k=93) tóny. Tato aktivita byla nejsilnější u levé kalkarinní štěrbiny a pravého prekunea. U nových atonálních sekvencí byla neurální aktivita silnější u pátého tónu (k=33), zejména v pravé insulaně a pravém putamenu. Kontrast pro pásmo 1–4 Hz je znázorněn na doplňkovém obr. 7.

Korelace s hodnocením známosti. Údaje z hodnocení známosti týkající se tonálního kusu byly korelovány se zdrojovou analýzou rozpoznávání zapamatovaných tonálních sekvencí, aby se prověřilo, zda znalost tohoto kusu může předpovídat neurální aktivitu během rozpoznávání.

Menší (hodnota t<0.4) but significant positive correlations were found between familiarity ratings and activation in the left middle temporal gyrus and left middle occipital gyrus for the last three tones of the memorized tonal sequences. Detailed statistics and a graphical depiction of the results are reported in supplementary materials (Supplementary Data 6 and Supplementary Fig. 8).

Diskuse

Tato studie si dala za cíl prozkoumat aktivaci mozku, která je základem rozpoznávání sluchových hudebních sekvencí charakterizovaných různou úrovní složitosti (tonální a atonální). Behaviorální data ukázala jasné rozdíly mezi rozpoznáním tonálních a atonálních sekvencí a významné shluky aktivace byly pozorovány na úrovni senzoru MEG. Analýzy rekonstrukce zdroje indikovaly různé aktivační shluky pro tonální a atonální sekvence, zejména v pomalém frekvenčním pásmu. Celkově byla neurální aktivita silnější v oblastech zpracování paměti ve formě zapamatovaných tonálních sekvencí a v oblastech sluchového zpracování pro zapamatované atonální sekvence.

Než jsme se zaměřili na rozdíly v mozkové aktivitě související s odlišnými úrovněmi složitosti rozpoznávání, ověřili jsme, že současné výsledky jsou v souladu s předchozími studiemi. Oblasti mozku aktivované během rozpoznávání tonálních sekvencí skutečně potvrdily zapojení rozsáhlé mozkové sítě zahrnující oblasti sluchu i zpracování paměti17–19,21,33,34. Konkrétně jsme pozorovali zvýšenou aktivaci ve sluchových oblastech, jako je horní temporální gyrus35 a Heschlův gyrus36, a v cingulárním gyru37 a strukturách mediálního temporálního laloku (hippokampus, parahipocampal cortex) související s rozpoznáváním paměti10,38,39. Navíc podle předchozího výzkumu byla nervová aktivita distribuována ve dvou frekvenčních pásmech19,20. Pomalé pásmo (0,1–1 Hz) bylo spojeno s rozpoznáváním celých sluchových sekvencí (globální zpracování), což se projevilo silnější aktivací v tomto pásmu pro rozpoznávání zapamatovaných sekvencí. Naopak rychlejší pásmo (2–8 Hz) bylo spojeno se zpracováním jednotlivých tónů (lokální zpracování), jak napovídá silnější nervová aktivita ve sluchových oblastech při zpracování románových sekvencí.

Pokud jde o rozpoznávání tonálních a atonálních sekvencí, pozorovali jsme odlišné nervové dráhy při zpracování a rozpoznávání dvou typů sluchových podnětů. Zatímco rozpoznávání tonálních sekvencí hlavně rekrutovalo rozšířenou mozkovou síť zahrnující cingulární gyrus a hippocampus v pravé hemisféře, rozpoznávání atonálních sekvencí bylo spojeno hlavně s trvalou, pomalou aktivitou v levé sluchové kůře. Tyto výsledky lze interpretovat ve světle různých teoretických rámců, jmenovitě prediktivního kódování hudby40,41, harmonie42, globálního neuronového pracovního prostoru43,44 a temporosprostorové teorie vědomí45,46.

Podle prediktivního kódování hudební teorie se prediktivní model mozku průběžně aktualizuje při poslechu tomusic, aby se snížily přesně vážené chyby predikce40,47,48. Konkrétně vjemy zdola nahoru vyvolané sluchovými podněty jsou zpracovávány v primárních kůrách a kontrastovány s předpovědí shora dolů v kůrách vyšších řádů, aby se vytvořila hudební očekávání a minimalizovaly se chyby hierarchické predikce48–50. Prediktivní mechanismy při vytváření hudebních očekávání spoléhají na funkce dlouhodobé a krátkodobé paměti, známost a poslechové strategie48. Tato teorie poskytuje rámec pro studium vnímání hudby51–54, tréninku55,56, akce57,58, synchronizace59–61 a emocí62–64.

Předchozí výzkum ukázal, že prediktivní hodnota atonální hudby je slabší než hudba tonální, což zvyšuje její složitost a chyby predikce23–27,30. Tato změna v předvídatelnosti stimulů navíc podkopává zpracování23–26 a požitek27–29 atonální hudby. To bylo zřejmé při zkoumání výsledků chování současné studie, protože zapamatované atonální sekvence byly rozpoznávány pomaleji a méně přesně. Kromě toho distribuce neurální aktivity ve dvou frekvenčních pásmech naznačuje kombinaci předpovědí shora dolů v pomalém pásmu, což souvisí s rozpoznáváním zapamatovaných sekvencí, a předpovědí zdola nahoru v rychlejším pásmu, protože chyba předpovědi se s novými sekvencemi zvyšuje. Je důležité poznamenat, že zatímco výsledky lze interpretovat v rámci prediktivního kódování, současná studie si nekladla za cíl testovat prediktivní kódování hudební teorie (např. měřením chyby predikce generované během rozpoznávání hudebních sekvencí). Proto by budoucí studie mohly replikovat a rozšířit tyto výsledky v rámci prediktivního kódování hudebního rámce.

Alternativní vysvětlení těchto výsledků se zaměřuje na harmonii sluchových podnětů. Tónová hudba byla úzce spojena s harmonickou řadou, přirozenou sekvencí zvukových frekvencí, které jsou celočíselnými násobky základní hodnoty. Zvuky prostředí jsou typicky neharmonické, zatímco lidské i zvířecí vokalizace obsahují harmonické struktury42. Thetonotopická organizace lidské sluchové kůry je zvláště citlivá na harmonické tóny, což naznačuje, že tato oblast byla vyvinuta tak, aby zpracovávala harmonické vzhledem k jejich významu pro sociální komunikaci65,66.

Tyto výsledky naznačují, že odlišné nervové dráhy jsou aktivovány při rozpoznávání sluchových podnětů, které nejsou koherentní s přirozenými harmonickými řadami, a proto jsou pravděpodobně složitější na zpracování. Zjistili jsme, že u zapamatovaných tonálních sekvencí byla mozková aktivita primárně umístěna v kortiko-hippokampální síti v pravé hemisféře a ve formě zapamatovaných atonálních sekvencí ve sluchové síti v levé hemisféře. Jak bylo uvedeno výše, atonální hudba je obtížněji zpracovatelná23–27 a méně ceněná27–29 než hudba tonální. K rozpoznání atonálních sekvencí mohou tedy sluchové oblasti vyžadovat dodatečné zpracování zvuků, aby se extrahovaly relevantní informace nesené prvními tóny sekvencí. Poté mohou být tyto informace vysílány do oblastí vyššího řádu pro rozpoznání sekvencí. Jedním z možných přístupů k dalšímu testování hypotézy harmonie o rozpoznávání sekvencí by bylo vytvořit sbírku kusů, které jsou systematicky obměňovány z hlediska jejich podobnosti s přirozenými harmonickými řadami. Budoucí studie jsou povolány ke zkoumání takových perspektiv.

Současné výsledky jsou také v souladu s hypotézou globálního neuronálního pracovního prostoru43,44,67,68. Podle této teorie se stimuly stanou vědomými, když zažehnou pozdní oblasti vyššího řádu v reakci na aktivaci smyslových kůr zapojených do percepční reprezentace. Naopak nevědomé informace nedosáhnou vysoce zpracovávajících oblastí mozku a nervová aktivita je omezena na smyslové kůry44,67,69. Důležité je, že jsme zjistili, že tonální sekvence vyvolaly pozdní a robustní aktivaci oblastí zpracování paměti. Ačkoli není jasné, proč byly atonální sekvence mozkem zpracovány odlišně, můžeme potvrdit, že složitost stimulů moduluje přechod z primárních senzorických oblastí do globálního neuronálního pracovního prostoru, což poskytuje další informace k tomuto komplexnímu teoretickému rámci.

A konečně, naše výsledky jsou v souladu s temporosprostorovou teorií vědomí, která se zaměřuje na čtyři časoprostorové mechanismy mozkové aktivity (expanze, globalizace, zarovnání a vnořenost), aby odpovídaly čtyřem odpovídajícím dimenzím vědomí (fenomenální obsah, přístup, forma/struktura a úroveň/ stát)45,46. V současné a předchozí studii19,20,70 jsme zjistili, že aktivita v pomalém frekvenčním pásmu (0,1–1 Hz) byla spojena s paměťovým rozpoznáváním sluchových (hudebních) časových sekvencí. Tyto výsledky podporují teorii o časovém receptivním okně, které umožňuje integraci stimulačních sekvencí do jedné kognitivní jednotky v pomalofrekvenčních pásmech45. V tonálních i atonálních zapamatovaných sekvencích jsme našli silnější aktivaci v oblastech zpracování paměti v pomalém frekvenčním pásmu.

Přestože cílem této studie bylo paměťové rozpoznávání sluchových sekvencí extrahovaných z hudebních skladeb různé složitosti, bylo by zajímavé prozkoumat rozdíly v mozkové aktivitě mezi kódováním a rozpoznáváním jednoduchých a složitých sluchových sekvencí. V současné studii zahrnovala rozpoznávací úloha 160 pětitónových sluchových sekvencí, zatímco kompletní hudební skladby byly v úloze kódování přehrány pouze čtyřikrát, což zabraňuje přímému srovnání mezi těmito dvěma. Ve snaze propojit fázi kódování a rozpoznávání jsme vypočítali korelační analýzy mezi hodnocením známosti poskytnutým účastníky a mozkovou aktivitou, která je základem rozpoznávání tonálních zapamatovaných sekvencí. Větší obeznámenost s tonální skladbou korelovala se zvýšenou aktivací ve středním temporalgyru a středním gyru okcipitálním v levé hemisféře pro poslední tři tóny zapamatovaných tonálních sekvencí. Tento výsledek podporuje předchozí studie spojující tyto dvě oblasti s rozpoznávací pamětí71 a naznačuje, že hluboké kódování hudby hraje roli v procesu rozpoznávání. Budoucí studie by měly replikovat a rozšířit současné výsledky zkoumáním nervových korelátů, které jsou základem nejen rozpoznávání paměti, ale také paměťového kódování sluchových sekvencí různé složitosti.

Současná studie poskytuje cenné poznatky o mozkových mechanismech, které jsou základem rozpoznávání sluchových sekvencí. Výsledky jsou v souladu s výsledky předchozích studií a dokazují zapojení velké mozkové sítě, která zahrnuje jak zpracování paměti, tak sluchové oblasti při rozpoznávání hudby. Výsledky dále zdůrazňují důležitost komplexnosti stimulů pro zpracování časových sekvencí a naznačují, že mozek používá různé strategie k zodpovězení. tuto složitost.

Metody

Metody Účastníci. Vzorek účastníků tvořilo 71 dobrovolníků (38 mužů a 33 žen) ve věku 18 až 42 let (průměrný věk: 25 ± 4,10 let). Všichni účastníci byli zdraví a hlásili normální sluch. Účastníci byli rekrutováni v Dánsku a pocházeli ze západních zemí s odpovídajícím socioekonomickým a vzdělávacím zázemím.

Projekt byl schválen Etickou komisí regionu středního Dánska (De Videnskabsetiske Komitéer pro region Midtjylland, ref. 1-10-72-411-17). Experimentální postupy byly provedeny v souladu s Helsinskou deklarací – etické principy lékařského výzkumu. Všichni účastníci dali informovaný souhlas před zahájením experimentálního postupu.

Experimentální podněty a design. V experimentu byly použity dvě hudební skladby: pravá část Preludia Johanna Sebastiana Bacha č. 1 v CMajor, BWV 846 (dále jen tonální skladba) a atonální verze preludia (dále jen atonální skladba ). MIDI verze byly vytvořeny pomocí Finale (MakeMusic, Boulder, CO) a oba kusy trvaly každý 2,5 minuty se stejnou délkou pro všechny tóny. LB složil atonální skladbu založenou na tonální skladbě. Zejména byly ke každému z tónů obsahujících původní Bachovu předehru přiřazeny nové tóny. Tyto nové tóny byly o jeden nebo dva půltóny vyšší nebo nižší než původní tóny a stejná konverze tónu byla použita v celém tonálním kusu, aby se získal atonální kus (např. každý tón C v tonálním kusu byl převeden na C ostrý v atonálním kusu ). Obě skladby byly tedy totožné, pokud jde o sekvenční prezentaci tónů (tj. pokud bylo C umístěno jako 1., 7. a 8. tón v tónové skladbě, C ostré zaujímalo stejné pozice v atonální skladbě), jejich rytmický vzorec, dynamika Zásadní rozdíl mezi těmito dvěma skladbami byl tedy v tom, že tonální skladba byla v tónině C dur, zatímco atonální skladba neměla hudební tóninu. První dva pruhy každého kusu jsou zobrazeny na obr. la, ukazující podobnosti a shodu mezi těmito dvěma kusy.

Z každé skladby bylo vytaženo čtyřicet hudebních ukázek (tj. krátkých melodií nebo sekvencí). Všechny úryvky se skládaly z prvních pěti not každého taktu a trvaly 1250 ms (250 ms na notu). Kromě toho bylo pro každý kus vytvořeno 40 nových úryvků na základě těch původních. Tyto nové sekvence byly spárovány s původními mezi několika proměnnými, aby se zabránilo potenciálním záměnám. Konkrétně byly přizpůsobeny pro rytmus, hlasitost, zabarvení, tempo, metr a tonalitu.

Abychom kvantifikovali rozdíly ve složitosti mezi tonálními a atonálními sekvencemi, vypočítali jsme hodnoty informačního obsahu (IC) a entropie (H) pro každý tón hudebních sekvencí pomocí modelu Information Dynamics of Music (IDyOM) 56,72.IC a H poskytují odhad předvídatelnosti každého tónu a nejistoty, s níž jej lze předvídat73. IC představuje minimální počet bitů požadovaný pro kódování ei a je popsán rovnicí Eq. (1):

Rovnice (2) ukazuje, že pokud je pravděpodobnost dané události ei 1, pravděpodobnost ostatních událostí v A bude 0, a proto H bude rovna 0 (maximální jistota). Naopak, pokud jsou všechny události stejně pravděpodobné, H bude maximální (maximální nejistota). Vyšší úrovně IC a H indikují menší předvídatelnost nastupujícího tónu a tedy vyšší úroveň složitosti.

IC a H každé noty tonálních a atonálních sekvencí byly vypočteny pomocí modelu trénovaného na korpusu prototypických západních hudebních skladeb využívaných IDyOM56. Po získání skóre IC a H pro jednotlivé tóny jsme provedli párové t-testy pro výpočet rozdílu v IC a H mezi tonálními a atonálními sekvencemi. Byl statisticky významný rozdíl v IC (t73=−8,389, p < 0.001) a H (t73=−3,374, p=0 .001) hodnoty mezi tonálními a atonálními sekvencemi, což znamená, že atonální sekvence (průměr IC: 6,69 ± .86;průměr H: 4,74 ± 0,17) jsou složitější než tonální (průměr IC: 5,66 ± 0,83; průměr H: 4,65 ± 0,11).

Podněty byly použity ve starém/novém paradigmatu sluchového rozpoznávání, které bylo podáváno účastníkům, zatímco jejich mozková aktivita byla zaznamenávána pomocí MEG (obr. 1b). Paradigma sestávalo ze dvou částí, kódování a rozpoznávání, a bylo provedeno dvakrát, jednou pro tonální skladbu a jednou pro atonální skladbu. Pořadí tonální/atonální bylo mezi účastníky vyváženo. Během kódovací části účastníci aktivně poslouchali čtyři opakování celého hudebního díla (tonálního nebo atonálního) a snažili se ho co nejvíce zapamatovat. Poté jim bylo předloženo 80 hudebních úryvků (40 nazpaměť a 40 úryvků z románu, náhodně seřazených) a uvedli, zda úryvky patří ke skladbě, kterou předtím poslouchali (nazpaměť), nebo zda se jedná o nové úryvky (román). Přesnost odezvy a reakční doba byly zaznamenány pomocí joysticku.

Behaviorální analýza dat. Údaje o chování byly statisticky analyzovány, aby se prozkoumaly rozdíly mezi čtyřmi experimentálními podmínkami (zapamatované tonální sekvence, nové tonální sekvence, zapamatované atonální sekvence a nové atonální sekvence) v přesnosti odezvy a reakčních časech. Byly vypočteny dvě ANOVA (= 0.05). K porovnání každé dvojice experimentálních podmínek byly použity post-hoc analýzy s Bonferroniho korekcí (upraveno=0.0125).

Sběr neuronových dat. Záznamy MEG byly pořízeny v magneticky stíněné místnosti ve Fakultní nemocnici Aarhus (Dánsko) pomocí skeneru Elekta NeuromagTRIUX MEG se 306 kanály (Elekta Neuromag, Helsinki, Finsko). Data byla zaznamenána při vzorkovací frekvenci 1000 Hz s analogovým filtrováním 0,1–330 Hz. Před zahájením nahrávání byl pomocí 3D digitizéru (Polhemus Fastrak, Colchester, VT, USA) registrován tvar hlavy účastníků a pozice čtyř cívek Head Position Indicator (HPI) týkající se tří anatomických orientačních bodů (národ a fiducial). Tyto informace byly později použity k porovnání dat MEG s anatomickými skeny MRI. Během záznamů MEG registrovaly cívky HPI spojitou lokalizaci hlavy, která byla následně použita pro analýzy korekce pohybu. Navíc byly použity dvě sady bipolárních elektrod k záznamu očních pohybů a srdečního rytmu pro pozdější odstranění elektrookulografických (EOG) a elektrokardiografických (EKG) artefaktů.

Skenování magnetickou rezonancí bylo zaznamenáno na 3T Siemens MRI skeneru schváleném CE ve Fakultní nemocnici Aarhus (Dánsko). Data byla zaznamenána pomocí strukturního T1 s prostorovým rozlišením 1.0 × 1.0 × 1.0 mm a následujícími sekvenčními parametry: echo time (TE) {{9} },96 ms, doba opakování (TR)=5000 ms, velikost rekonstruované matice=256 × 256, šířka pásma=240 Hz/Px.

Záznamy MEG a MRI byly pořízeny ve dvou samostatných relacích.

Předzpracování neuronových dat. Nezpracovaná data senzoru MEG (204 planární gradiometry a 102 magnetometrů) byla nejprve předzpracována pomocí MaxFilter32, aby se potlačila vnější interference. Byly použity následující parametry MaxFilter: prostorová separace prostoru signálu (SSS), kompenzace pohybu pomocí cHPIcoils (výchozí velikost kroku: 10 ms), down-sample z 1000 Hz na 250 Hz, korelační limit 0,98 mezi vnitřním a vnějším podprostorem použitým k vyloučení překrývání protínající se vnitřní/vnější signály během časoprostorové SSS. Kromě toho byla data korigována na pohyb hlavy a převzorkována na 250 Hz. Data byla poté převedena do formátu Statistical Parametric Mapping (SPM)74 a analyzována v MATLAB (MathWorks, Natick, MA, USA) s Oxford Center for HumanBrain Activity (OHBA) Software Library (OSL) (https://ohba-analysis.github .io/osl-docs/), volně dostupný software, který staví na Fieldtrip75, FSL76 a SPMtoolboxech.

Signál byl filtrován horní propustí (0.1 Hz mezní hodnoty), aby se odstranily vnější frekvence, a následně byl aplikován zářezový filtr (48–52 Hz) pro korekci inferencí elektrického proudu. Signál byl dále převzorkován na 150 Hz a kontinuální MEG data byla vizuálně kontrolována, aby se odstranily artefakty pomocí nástroje OSLview. K odstranění komponent EOG a EKG byla provedena nezávislá analýza složek (ICA). Po rekonstrukci signálu se zbývajícími komponentami77 byla data epochována do 160 pokusů (80 úryvků z každého hudebního díla). Každá studie trvala 1350 ms (1250 ms plus 100 ms výchozího času) a další analýzy byly provedeny pouze na správně identifikovaných studiích (viz obr. 1c).

Analýza dat senzoru MEG. Primárním cílem této studie bylo odhalit rozdíly v mozkové aktivitě, která je základem rozpoznávání tonálních versus atonálních hudebních sekvencí. Data však byla nejprve analyzována na úrovni senzoru MEG, aby se ověřilo, že neurální signál byl silnější pro zapamatované oproti novým hudebním sekvencím. Tento první krok byl nezbytný pro replikaci předchozích zjištění získaných pomocí velmi podobného experimentálního nastavení a paradigmatu, a tak posoudit kvalitu našich dat19,20.

Po předběžném zpracování nervových dat a podle pokynů MEGanalysis78 byly všechny pokusy patřící k jednomu stavu zprůměrovány dohromady. Tento postup vedl ke čtyřem průměrným pokusům: jeden pro zapamatované pokusy a jeden novodobý pokus pro každou hudební skladbu (tj. zapamatovaný tón , román tonální, memorizedatonal, román atonal). Dále byl každý pár planárních gradiometrů spojen pomocí asumové odmocniny. Poté byly vypočítány t-testy párového vzorku (= 0.01), aby nezávisle porovnaly zapamatované a nové podmínky pro tonální i atonální části. Toto bylo provedeno pro každý kombinovaný planární gradiometr a každý časový bod v časovém rozsahu 0–250} ms (od začátku prvního tónu hudebních sekvencí), aby se určilo, který stav generuje silnější nervový signál. Analýzy byly vypočteny pro planární gradiometry, protože tyto snímače jsou méně ovlivněny vnějším šumem a jsou tedy vysoce spolehlivé při výpočetní analýze na úrovni snímače MEG 78–81. Vícenásobná srovnání byla opravena pomocí shlukových simulací Monte Carlo (MCS)82 (= 0.001, 1000 permutací) na výsledky významných t-testů. Konkrétně byla pro každý časový bod vygenerována 2D matice reprodukující prostorové umístění kanálů MEG a výsledky t-testů každého kanálu MEG binarizované podle jejich hodnot p (0 s pro nevýznamné testy a 1 s pro významné testy [tj. p < 0,01]). Prvky výsledné 3D matice byly poté podrobeny 1000 permutací. Pro každou permutaci jsme identifikovali maximální shluk permutovaných 1 s a vytvořili jsme referenční distribuci pomocí maximálních velikostí shluků detekovaných pro každou z 1000 permutací. A konečně, původní shluky, které měly větší velikost než 99,9 % maximální velikosti shluků permutovaných dat, byly považovány za významné.

Rekonstrukce zdroje. Po prozkoumání síly nervových signálů na úrovni senzoru MEG jsme se zaměřili na hlavní cíl studie, kterým bylo prozkoumat nervové rozdíly, které jsou základem rozpoznávání tonálních versus atonálních hudebních sekvencí v rekonstruovaném zdrojovém prostoru MEG. Abychom provedli tuto analýzu, lokalizovali jsme mozkové zdroje neurálního signálu zaznamenaného v kanálech MEG. Tento postup vyžadoval navržení dopředného modelu, výpočet inverzního řešení (v tomto případě pomocí přístupu formování paprsku) a identifikaci statisticky významných mozkových zdrojů, které jsou základem rozpoznávání tonálních a atonálních sekvencí a jejich kontrastů v průběhu času. Obrázek 1d ukazuje grafické znázornění analýz rekonstrukce zdroje.

Před výpočtem algoritmu rekonstrukce zdroje byla spojitá data pásmovou propustí filtrována do dvou frekvenčních pásem: pomalé pásmo (0.1–1 Hz) a rychlejší pásmo (2–8 Hz). Shromážděná a analyzovaná data byla pole související s událostmi, neindukované odezvy nebo oscilace. Tato pásma byla vybrána na základě předchozích zjištění Bonettiho a kol.19,20 která naznačují, že pole související s událostmi v rychlejším pásmu byla zodpovědná za senzorické zpracování každého objektu (tónu) v sekvenci, zatímco pole související s událostmi v pomalém pásmu pro rozpoznání celé časové posloupnosti. Aby to bylo srovnatelné s předchozí literaturou, byly počítány další analýzy ve frekvenčních pásmech delta (1–4 Hz) a theta (5–8 Hz). Nakonec byl vypočítán kontrast mezi pomalým a rychlejším frekvenčním pásmem.

Nejprve byl pomocí mřížky 8-mmgrid vypočítán dopředný model překrývajících se koulí. Tento teoretický model hlavy považuje každý zdroj mozku za aktivní dipól a popisuje, jak se jednotná síla takového dipólu odráží v MEG senzorech83. Pomocí informací shromážděných pomocí 3D digitizéru byla společně registrována data MEG a jednotlivé T1-vážené snímky a následně byl vypočítán dopředný model. Šablona MNI152-T1 s prostorovým rozlišením 8-mm byla použita ve čtyřech případech, kdy jednotlivé anatomické skeny nebyly dostupné. Zadruhé byl jako inverzní model použit algoritmus formování paprsku. Jedná se o jeden z nejrozšířenějších algoritmů pro odhadování zdrojů mozku z dat MEG kanálů a spočívá v použití různé sady vah, které jsou postupně aplikovány na zdrojová místa (dipóly) pro izolaci příspěvku každého zdroje k aktivitě zaznamenané kanály MEG. pro každý časový bod 78,84,85.

Po odhadnutí mozkových zdrojů signálu zaznamenaného na kanálech MEG byl postupně odhadnut obecný lineární model (GLM) pro každý časový bod v místě každého dipólu. Na první úrovni byl hlavní účinek zapamatovaných a nových podmínek, stejně jako jejich kontrast, vypočítán nezávisle pro každého účastníka. Na úrovni skupiny byly provedeny t-testy pro každé umístění dipólu, aby se získal hlavní účinek tonálního, atonálního a jejich kontrastu vypočítaného na agregované účastníky. GLM byly odhadnuty nezávisle pro thetonální i atonální data a pro obě frekvenční pásma.

Mozková aktivita, která je základem vývoje hudebních sekvencí. K určení časového vývoje mozkové aktivity, která je základem rozpoznávání hudebních sekvencí, byly MCS založené na clusteru odhadnuty pro pět specifických časových oken, která odpovídala každému z pěti tónů tvořících hudební sekvence. Tento postup byl proveden nezávisle pro tonální i atonální data a pro obě frekvenční pásma. Na základě výsledků analýzy na úrovni skupiny s upravenou hladinou alfa 0,001 (= 0,01) bylo tedy pro každou hudební skladbu (pět tónů x dvě frekvenční pásma) vypočteno deset MCS na bázi clusteru /10=0.001). Tento postup umožnil detekci prostorových shluků významných mozkových zdrojů, které jsou základem rozpoznání tonaálních a atonálních hudebních sekvencí. Pro každý z MCS byla data podprůměrována v časovém okně, které nás zajímalo (např. časové okno pro první tón hudebních sekvencí) a poté podrobena 1000 permutacím pro vytvoření referenční distribuce maximálních velikostí shluků detekovaných v permutovaných data. Poté pomocí stejného postupu jako u kanálů MEG byly původní velikosti shluků porovnány s referenční distribucí a byly považovány za významné, pokud jejich velikost byla větší než 99,9 % maximální velikosti shluků permutovaných dat.

Důležité je, že byly provedeny další analýzy za účelem posouzení rozdílů mezi tonálními a atonálními daty při rozpoznávání zapamatovaných pokusů pro pomalá i vysokofrekvenční pásma. Pro každého účastníka byl vypočten t-test (= 0.01) pro každé umístění zdroje a pět časových oken odpovídajících každému hudebnímu tónu, kontrastující mozkovou aktivitu, která je základem rozpoznávání tonální versus atonální hudby. Vícenásobná srovnání byla opravena pro použití MCS na bázi clusteru, jak je popsáno výše. V tomto případě bylo deset MCS (= 0.001, 1000 permutací) vypočteno na základě významných výsledků t-testu (pět tónů × dva frekvenční rozsahy).

Korelace mezi hodnocením známosti a mozkovou aktivitou, která je základem vývoje tonálních sekvencí. Zkoumali jsme, zda znalost JSBachova Prelude č. 1 v C dur, BWV 846 koreluje s mozkovou aktivitou během rozpoznávání tonálních sekvencí extrahovaných z díla. Mimo skener byli účastníci požádáni, aby ohodnotili svou znalost tónové skladby na stupnici od 1 do 7 (1=„Nikdy jsem to neslyšel“, 2=„Občas jsem to slyšel“, 3="Někdy to poslouchám", 4="Obvykle to poslouchám", 5="Hrál jsem to", 6="Hrál jsem to před publikem", {{10} } „učil jsem to“).

Vypočítali jsme Pearsonovy korelace mezi skóre obeznámenosti účastníků a mozkovou aktivitou během rozpoznávání každého z pěti tónů obsahujících thetonální zapamatované sekvence a korigovali jsme pro více srovnání pomocí MCS na bázi clusteru. Po získání prostorových shluků, které významně korelovaly (= 0.05) s hodnocením známosti účastníků, byla data podprůměrována v pětinásobných oknech. Významné mozkové voxely byly promíchány v prostoru a byla měřena maximální velikost shluku. Poté jsme vytvořili referenční distribuci maximálních velikostí klastrů a porovnali původní velikosti klastrů s referenční distribucí. Shluky byly považovány za významné pouze v případě, že jejich velikost byla větší než 95 % maximální velikosti shluků permutovaných dat.

Statistika a reprodukovatelnost. Statistické analýzy pro hodnocení IC a Húrovní stimulů využívaly párové t-testy. Údaje o chování byly analyzovány pomocí dvou jednocestných ANOVA. Data ze senzoru MEG byla analyzována pomocí t-testů s párovými vzorky a korigována pro vícenásobná srovnání pomocí Cluster-based MCS. První analýza (předmětná) pro zdrojová data MEG byla vypočtena pomocí GLM. Úroveň skupiny byla vypočtena pomocí párových t-testů a korigována pro vícenásobná srovnání s MCS na bázi clusteru. Vztah mezi mozkovými daty a předchozí obeznámeností s hudbou byl vyhodnocen pomocí Pearsonových korelací a korigován pro vícenásobná srovnání prostřednictvím MCS na bázi clusterů. Podrobnosti o těchto postupech jsou rozsáhle popsány v části Metody. Analýz se zúčastnilo 71 účastníků.

Reference

1. Gabrieli, JD Kognitivní neurověda lidské paměti. Annu. Psychol. 49, 87–115 (1998).

2. Daumas, S., Halley, H., Frances, B. & Lassalle, JM Kódování, konsolidace a vyhledávání kontextové paměti: diferenciální zapojení dorzálních CA3 a CA1 hipokampálních subregionů. Učit se. Mem. 12, 375-382 (2005).

3. Greicius, MD a kol. Regionální analýza aktivace hipokampu během kódování a získávání paměti: studie fMRI. Hippocampus 13, 164–174 (2003).

4. Meltzer, JA & Constable, RT Aktivace formace lidského hipokampu odráží úspěch jak při kódování, tak při vyvolávání párových členů. NeuroImage 24, 384–397 (2005).

5. Bird, CM Role hippocampu v rozpoznávací paměti. Cortex 93,155–165 (2017).

6. Eichenbaum, H., Yonelinas, AP & Ranganath, C. Mediální temporální lalok a rozpoznávací paměť. Annu. Neurosci. 30, 123–152 (2007).

7. Wiltgen, BJ, Brown, RA, Talton, LE & Silva, AJ Nové okruhy pro staré paměti: role neokortexu v konsolidaci. Neuron 44, 101–108 (2004).

8. van Kesteren, MT, Fernandez, G., Norris, DG & Hermans, EJ Perzistentní schéma závislá hipokampální-neokortikální konektivita během paměťového kódování a postenkódovacího odpočinku u lidí. Proč. Natl Acad. Sci. USA 107,7550–7555 (2010).

9. Mehta, MR Kortiko-hippokampální interakce během stavů nahoru-dolů a konsolidace paměti. Nat. Neurosci. 10, 13–15 (2007).

10. Aggleton, JP & Brown, MW Prokládání mozkových systémů pro epizodickou a rozpoznávací paměť. Trends Cogn. Sci. 10, 455-463 (2006).

For more information:1950477648nn@gmail.com